Форзиция промежуточная: описание кустарников «Линвуд голд» и «Спектабилис», «Голден тайм» и «Миниголд», другие сорта

Содержание

описание кустарников «Линвуд голд» и «Спектабилис», «Голден тайм» и «Миниголд», другие сорта

После зимнего периода любой участок выглядит опустошённым и серым. Однако на некоторых территориях можно встретить яркий кустарник – это форзиция в фазе цветения. Необычность этого представителя флоры заключается в том, что он покрывается бутонами раньше, чем вырастает листва на иных растениях.

Особенности

Форзиция промежуточная объединяет некоторые виды кустов и деревьев. На сегодняшний день насчитывается более 100 разновидностей этого растения. Среди населения известно другое название данной культуры – золотая сирень. В природных условиях промежуточную форзицию можно встретить повсюду.

Описание кустарника свидетельствует о том, что это растение со средними габаритами и невысоким ростом. Зачастую высота его достигает от 100 до 300 сантиметров. Ветки на культуре поникшие, а листья имеют овальную форму.

Цветы золотой сирени характеризуются разнообразием форм, их цвет обычно насыщенно-жёлтый.

Разновидности

Раскидистый кустарник смотрится довольно эффектно и оригинально. Садоводы могут выбрать один из большого числа видов промежуточной форзиции, чтобы украсить свой приусадебный участок. Самые востребованные разновидности культуры.

  • «Линвуд голд». Высота форзиции этого сорта достигает от 250 до 300 сантиметров. Крона растения раскидистая, плотная. Бутоны культуры имеют яркий жёлтый окрас, однако, ближе к осени пластины становятся фиолетовыми. Листва зазубренная и вытянутая. Цветок у «Линвуд голд» крупный, его диаметр может составлять 3 сантиметра. Цветёт растение обильно, обычно данная фаза приходится на конец мая.
  • «Спектабилис» – это крупный и плотный куст, имеющий пониклые ветки и обильное цветение. Кустарник характеризуется устойчивостью к болезням и вредителям. Крупные зубчатые листочки в осеннее время имеют жёлтый и фиолетовый оттенок. Многочисленные жёлтые цветочки располагаются вдоль по всему побегу.
  • «Голден тайм» – один из высокорослых гибридов промежуточной форзиции, который способен вырасти до 300 сантиметров. Крона растения характеризуется диаметром в 200 сантиметров. Период цветения культуры приходится на раннюю весну, в это время на кустарнике появляются жёлтые цветочки. Декоративность золотой сирени этого сорта заключается в необычной удлинённой листве с ярким зелёным центром и широкой жёлтой каёмкой по краю. Сорт считается зимостойким.
  • «Миниголд». Форзиция данного сорта характеризуется невысоким ростом, но при этом чрезвычайно раскидистыми ветками. Цветущие бутоны имеют окраску тёмно-жёлтого цвета. Осенью листочки характеризуются декоративностью, так как имеют необычный фиолетово-жёлтый оттенок.
  • «Голдзаубер» относится к декоративным кустарникам, которые привлекают внимание своими золотисто-жёлтыми цветами колокольчатой формы. Высота раскидистой культуры составляет 200 сантиметров. Ветки растения растут прямо, кора имеет светлый оттенок коричневого. Листва характеризуется яйцевидно-ланцетной формой и длиной до 10 сантиметров. Продолжительность обильного цветения обычно составляет около 20 дней. Плоды культуры представлены в виде растрескивающейся коробочки.
  • «Спринг глори». Куст может вырасти до 3 метров в высоту, при этом ежегодно добавляя 30 сантиметров. Растение широкое, кустистое, имеет густые свисающие побеги. Яйцевидные листочки окрашены зелёным цветом, они долго остаются на форзиции. В бутоне располагаются светло-жёлтые цветочки, что имеют диаметр 35 миллиметров. Культуру относят к обильноцветущим, эта фаза приходится на апрель-май.
  • «Уикенд» представлен в виде куста с высотой 250 сантиметров. Крона растения имеет колоновидный тип. Ствол культуры окрашен в коричневый цвет. Бутоны густо покрывают золотую сирень. Период цветения приходит на апрель-май. Листья окрашены салатовым, иногда зелёным цветом. Сорт относится к морозоустойчивым, светолюбивым.
  • «Малух» — низкорослая форзиция, достигающая в высоту всего 100 см. Плоский шарообразный кустик характеризуется пышным ранним цветением (оно приходится на апрель). Цветки жёлтые, их диаметр составляет 1,5-2 см.

Посадка

Высаживать и пересаживать золотую сирень необходимо в начале весеннего периода или осенью, до прихода заморозков. Таким образом, культура сможет прижиться до наступления зимы. Участок для посадки промежуточной форзиции должен быть ограждён от проникновения ветра. Место должно располагаться на солнечной или полузатененной территории, несмотря на то, что растение относится к теневыносливым, оно очень любит солнце. К характеру почвы золотая сирень нетребовательна, оптимальным вариантом для неё считается лёгкая щелочная сухая почва. При условии высокой кислотности грунта, ситуацию исправит перекапывание почвы и добавление в неё древесной золы.

Садоводу необходимо выкопать посадочную яму с габаритами 0,5х0,5х0,6 метра, после высаживания корневая система должна находиться на глубине 0,4 метра. При высаживании нескольких культур стоит соблюдать дистанцию в 150 сантиметров между ними. Непосредственно перед высаживанием на дно лунки стоит насыпать 15-сантиметровый дренаж, в составе которого может щебень или битый кирпич. Далее, насыпают 10 сантиметров песка, после чего смесь в виде листовой земли, песка, торфа, а также 0,3 килограмма дерновой земли. Саженец форзиции необходимо опустить в подготовленную лунку, присыпать почвой и уплотнить её. По окончании процедуры стоит осуществить обильное орошение.

Уход

Никаких особых мероприятий по уходу за золотой сиренью не требуется. Если летом часто выпадали осадки, то поливать кустарник не нужно. При условии засушливой погоды орошать растение требуется раз в несколько месяцев, выливая под куст 12 литров воды. Когда орошение окончено, можно приступать к рыхлению круга около ствола, удалению сорняков. Следующим шагом будет мульчирование при помощи компоста или сухого грунта.

Подкармливать промежуточную форзицию требуется 3 раза на сезон. В первые весенние дни около приствольного круга требуется разложить перепревший навоз в виде толстого слоя. После этой процедуры требуется провести обильное орошение. В данном случае навоз выступает мульчей и органической подпиткой. В апреле кустарнику требуется внести полный комплекс минеральных удобрений в количестве 60 г на м2.

По окончании фазы цветения и закладывания цветочных почек золотую сирень нужно подкормить при помощи «Кемиры–универсал», при этом на 1 кв. метр будет достаточно 100 граммов вещества. При обрезке молодой особи требует устранять сухие, поломанные и обмёрзшие веточки. Взрослым форзициям обрезают побеги, которые погибли за зиму. Основные мероприятия по стрижке веток золотой сирени проводят в летнее время, после цветения.

Ветки, которые отцвели, нужно укоротить наполовину, а устаревшие и подсохшие срезать на 0,06 метра от уровня грунта. Такая процедура способствует разрастанию новых побегов. Благодаря обрезке, можно отрегулировать высоту культуры, а также её форму.

Для предотвращения потери декоративности омолаживать культуру стоит раз в 3–4 года.

Чтобы защитить гибридный куст от обмораживания почек, его стоит укрывать на холодный период года. С этой целью рекомендуется использовать сосновый лапник, опавшие листья и скошенную траву. Для этого стоит купить нетканый материал, который реализуется в магазине специального направления. Использование полиэтилена будет предотвращать проникновение воздуха и способствовать развитию гнилостных процессов.

Промежуточная форзиция относится к растениям, которые характеризуются устойчивостью к заболеваниям и атакам вредителей. Привлекать недуги может только молодой неокрепший представитель. Распространённым недугом золотой сирени считается фузариоз. При этом происходит увядание растения, появление чёрного налёта на стволе, внешне напоминающего плесень.

Спасти культуру может использование «Фитоспорина», «Трихофита» или иного препарата со сходным действием.

Известны случаи атаки кустарника монилиозом. Болезнь можно узнать по появлению сухих пятен бурого цвета на ветках и листьях растения. Сразу может показаться, что представитель флоры получил сильные ожоги. Чтобы вылечить форзицию, стоит использовать фунгициды.

Что касается паразитов, то на культуру чаще всего нападает тля, нематоды. Избавиться от них помогут специализированные народные средства. При условии появления большого количества вредителей стоит использовать инсектициды хорошего качества. Чтобы вырастить необычное яркое растение не требуется много времени, сил и навыков. Форзиция промежуточная может расти и цвести в различных условиях, при этом она может обойтись без мероприятий по уходу. Данную культуру часто используют в ландшафтном дизайне, чтобы украшать сад или загородный участок.

Золотая сирень – это неприхотливый представитель маслиновых. Каждый из садоводов может подобрать для себя вид, который придётся ему по душе. Это растение начинает свою фазу цветения в первые весенние дни. По данной причине культуру используют для высаживания в разных цветочных композициях. Этот куст гармонично смотрится при одиночной, групповой посадке, он может стать ярким пятном на фоне хвойной растительности.

Выгодно смотрится этот представитель флоры в живых изгородях, при оформлении бордюров, как украшение на балконе и террасе. Нередко промежуточную форзицию выращивают в горшках и используют как часть красивого букета.

На сегодняшний день известно большое количество разновидностей этого растения, которое можно без труда посадить и вырастить на своём участке.

В следующем видео вас ждут посадка, уход, выращивание и размножение форзиции.

Форзиция промежуточная Спринг Глори — Осень — Деревья, кустарники, лианы — Декоративные

Условия. Светолюбива, желательна посадка на солнце или в легкой полутени, в защищенном от ветра месте. В тени цветение слабее. Хорошо растет на всех не слишком сухих, плодородных почвах, предпочитает свежие нейтральные или слабощелочные, рН 7,5-8,5. Засухоустойчива, не выносит избыточной влажности. Морозостойкость до -29°С, у некоторых сортов еще ниже. Молодые побеги и цветочные почки часто подмерзают и не дают цветения, в суровые зимы могут подмерзать и старые ветви. Рекомендуется укрытие на зиму.

Посадка. Сажать и пересаживать лучше весной или ранней осенью, до заморозков.  Расстояние между растениями 1,5-2 м. Размеры ямы: 50х50 или 70х50 см, глубина 50-70 см. На дно кладут дренаж из битого кирпича или щебня слоем 15-20 см, сверху песок слоем 5-8 см.  Заправляют яму смесью из перегноя, листовой земли и песка (1:1:2). При посадке в кислую почву в яму вносят 300-400 г гашеной извести или 200 г древесной золы. Полив и мульчирование приствольного круга – обязательны.

Уход. В засушливый период требует обильного полива и последующего мульчирования почвы. Норма полива 10-12 л на куст. При прополке сорняков землю рыхлят на штык лопаты.

Подкормку полным минеральным удобрением делают дважды – после схода снега, вносят 60-70 г/м² и после цветения, 100-120 г/ м². Первую подкормку можно заменить на

внесение органических удобрений (перепревшего навоза), который раскладывают толстым слоем под растением и обильно поливают. Важно при этом следить, чтобы навоз не соприкасался с ветвями и стволом.

Санитарную обрезу с удалением обмерзших, сухих, поломанных проводят до или сразу после цветения. В это же время удаляют загущающие ветви и укорачивают старые для стимуляции ветвления и цветения в следующем году. Для омоложения растения можно проводить обрезку «на пень» и из появившихся молодых побегов формировать новый куст. Форзиция переносит стрижку, но проводить ее можно только после цветения. Сильная стрижка ослабляет растения, поэтому ее делают только в южных регионах.

На зиму ветви пригибают к земле и так закрепляют. Затем укрывают сухим листом или лапником. В течение зимы регулярно окучивают снегом.

К болезням и вредителям довольно устойчива. Иногда поражается увяданием, в этом случае проводят обработку разрешенным фунгицидом. При бактериозе растения удаляют целиком и проводят дезинфекцию почвы.

Применение. Для одиночной и групповой посадки на газонах, свободнорастущих живых изгородей, а также в составе сложных древесно-кустраниковых композиций. Хорошо сочетаются со всеми темнохвойными растениями. Срезанные в конце зимы ветви, распускаются уже через 8-10 дней, их можно использовать для выгонки.

виды, уход, размножение и применение в ландшафтном дизайне

Форзиция – это кустарник или дерево, который принадлежит к семейству маслинные. Ветви пряморастущие, достигающие в высоту до 4 метров. Листья простые, овальной формы, имеют зазубрины. Длина листа может достигать 10 см. Цветы форзиции ярко-желтые и состоят из 4 лепестков, в диаметре достигают 3 см. Преимущество этих кустов в том, что цветение начинается сразу после зимы. Первыми на ветках появляются цветы, а уже после цветения появляются ярко-зеленые листья. Период цветения длится почти месяц.

Содержание:

Виды форзиции

Форзиция – это неприхотливое и быстрорастущее растение.

В благоприятных условиях за год ветви могут удлиниться до 50 см. Не требует к себе особенного ухода и отлично приживается практически в любой почве.

Форзиция свисающая:

  • Родиной ее является Китай.
  • Это кустарник, высота ветвей которого достигает 3 метров.
  • Ветви, оливкового цвета, растут дугообразно, а сам куст имеет раскидистую форму.
  • Цветы ярко-желтого цвета, четырехлепестковые в диаметре достигают 2,5 см. Цветки по ветвям растут поодиночке или растут соцветиями по 3–4 штуки.
  • Листья овальной формы с зубчатыми краями.

Форзиция промежуточная:

  • Это растение имеет такое название, так как этот вид является промежуточным гибридом между видом форзиции темно-зеленой и поникшей.
  • Высота этого куста достигает 3,5 метров.
  • Ветви у него прямые и пониклые, сильно раскидистые.
  • Листья продолговатые, овальные, по краям зубчатые, длина может достигать 10 см.
  • Цветы золотисто-желтого цвета собраны на ветвях по несколько штук вместе.
  • Этот вид морозостойкий и хорошо переносит засуху.
  • Цветение начинается уже на третий год жизни. Период цветения начинается с конца апреля и длится в течение 20 дней.

Форзиция яйцевидная:

  • Высота кустарника достигает 2 метров.
  • Ветви раскидистые, на которых располагаются золотистые цветки.
  • Листья удлиненные, овальные, на концах заостренные.
  • Этот вид цветет не очень продолжительное время, примерно 2–2,5 недели.
  • Данный вид красив не только весной, но и осенью.
  • В этот период листья форзиции приобретают оранжевый и пурпурный цвет.
  • Форзиция яйцевидная хорошо переносит зиму и засушливое лето.
  • Растет достаточно быстро. Размножается семенами, отводками и черенками.
  • Часто применяется в садах и парках.

Форзиция европейская:

  • Куст имеет шаровидную форму благодаря толстым ветвям, высота которых достигает 2 метров.
  • Сам же куст в диаметре может разрастись до 3 метров. Цветки имеют лимонный цвет и достаточно крупного размера.
  • Цветение начинается в апреле, цветы появляются на несколько дней раньше, чем листья.
  • Листья светло-зеленого цвета достигают в длину 8 см.
  • Достаточно долговечное растение, возраст может достигать 70 лет.

Форзиция темно-зеленая:

  • Родиной является Китай, где она произрастает на горных склонах.
  • Эти кусты имеют темно-зеленый окрас ветвей, благодаря чему этот вид форзиции получил свое название.
  • Сам куст вырастает до 3 метров. Цветет растение нежно салатовым цветом, а цветки собраны по 3 штуки в пучок или располагаются поодиночке на ветках.
  • Листья удлиненные, на концах в верхней части есть зазубрины.
  • Этот вид более теплолюбив, чем остальные, но также засухоустойчив.
  • Распространен в южных, прибрежных странах.

Форзиция Жиральда:

  • Родиной его является Китай.
  • Кусты форзиции этого вида достигают в высоту 2 метров.
  • У него прямые и изогнутые ветви желто-коричневого цвета.
  • Листья удлиненные, темно-зеленого цвета.
  • Цветет это растение в мае, цветки имеют светло-желтый цвет и немного закрученные лепестки.
  • Хорошо переносит зиму и морозы.

Уход за форзицией

Кусты форзиции требуют ежегодной обрезки ветвей.

При правильной обрезке куст становится гуще, а цветении более обильное. У молодых побегов отрезают немного верхней части. Более взрослые ветки прочищают тщательней. Если обрезка декоративная, то удаляются только те ветки, которые выходят за пределы требуемой формы. Весной, сразу после зимовки, убираются все сухие ветки. Обрезка идет до здоровой живой древесины.

Также необходима обрезка после цветения, при которой убирается меньшая часть отцветших ветвей.

На зиму куст необходимо мульчировать:

  • Для этого можно использовать опавшие листья с куста или солому.
  • В районах, где зима более морозная, утепляются также длинные ветви. Их пригибают к земле, закрепляют и утепляют.
  • Важно проконтролировать открытие растения ранней весной, при позднем открытии утепленные корни и ветви могут подопреть, и растение может приболеть.
  • Также после открытия куста его необходимо подкормить перегноем и минеральными удобрениями.

Поливать форзицию необходимо умеренно и только в засушливый период. Растение прекрасно переносит жару, но очень плохо реагирует на переизбыток влаги и заболоченную почву. Устойчива к заболеваниям и вредителям.

Размножение форзиции

Размножение форзиции происходит в осенний период с помощью черенков и отводков.

Гораздо реже размножение производят с помощью семян. Самый простой способ для этого растения является размножение отводками. Ветки, которые ниспадают с куста и соприкасаются с землей, хорошо самостоятельно укореняются. Также можно самостоятельно укоренить необходимые ветки. Для этого необходимо немного подрезать кору в месте, где ветка будет присыпаться землей. Далее, пригнуть и закрепить ветку у земли и присыпать надрезанное место землей, примерно на 10 см. Эту операцию проводят осенью, а уже весной можно отрезать отводок от материнского куста. Такой молодой куст может зацвести уже через год.

Также легко размножить растение черенками:

  • Молодые черенки нарезаются в июне, одеревеневшие осенью.
  • Для укоренения их высаживают в плодородную почву и на зиму обязательно утепляют.

Готовые саженцы с хорошими корнями высаживаются в осенний период.

Для этого в саду выбираются солнечные места, закрытые от ветра. Также можно посадить куст и в полутени. Молодые кусты лучше высадить в подготовленную плодородную почву, состоящую из гумуса, песка и листовой земли. Ямы для посадки делают неглубокие, до 70 см и на расстоянии до 2,5–3 метров, в зависимости от вида форзиции. На дне ямки предпочтительней сделать дренаж, после в нее ложится куст и присыпается подготовленной почвой. Земля вокруг куста хорошо утаптывается и обильно поливается.

Применение в ландшафтном дизайне

 

Форзиция очень часто применяется в дизайне садов и парков. Благодаря тому, что весной она первой зацветает среди всех кустов и деревьев, а зимой покрывается ярко-пурпурными и желто-оранжевыми листьями, ее часто высаживают одиночно. Также очень эффектно куст форзиции смотрится в компоновке с другими кустами, схожего размера.

Очень часто в загородных домах это растение используется в качестве живой изгороди.

Дизайнеры очень любят использовать кусты форзиции, так как она не требует особого ухода и частой обрезки, засухоустойчива и прекрасно смотрится в любой композиции.

Больше информации можно узнать из видео.

Форзиция промежуточная — сорт миниголд

Форзиция (Forsythia) относится к раннецветущему, листопадному кустарнику, декоративность которого заключается в золотисто-желтых цветах. Похожие на колокольчики цветки распускаются на прошлогодних ветках, раньше или одновременно с листьями, в пазухах; они почти лишены цветоножек и расположены настолько густо, что практически покрывают все ветки. Листья простые или тройчатые светло-зеленого цвета, чаще появляются в середине апреля.

Кустарник высоко ценим за раннее и обильное цветение. Выращивается в садах, как по отдельности, так и небольших группах, в том числе в виде зеленых изгородей, а также на террасах и балконах. Может использоваться в декорировании букетов.

Форзиция промежуточная

Форзиция средняя или промежуточная (Forsythia intermedia) — это компактный гибрид, полученный от форзиции поникающей и зеленеющей. Может вырастать до 3 м в высоту. Крона раскидистая благодаря частично поникающим дугообразным ветвям, в середине куста ветви прямостоячие. Один из первых кустарников, расцветающих в начале или середине марта. Покрытый желтыми цветками, он заметен издалека, независимо от его размера. Цветение обильное, ежегодное, продолжается в течение трех недель. Повышенная устойчивость к засухе и низким температурам.

Сорта форзиции промежуточной

Миниголд

фото Форзиции Миниголд

Миниголд (Minigold) – шаровидный плотный куст, вырастающий до 2 м. в высоту. За год молодые побеги вырастают на 10-15см. Цветки темно-желтые до 3 см, четырех лепестковые в виде колокольчиков. Листва крупная до 10 см, ярко зеленого цвета с зубчатыми краями, к осени приобретает желтый или фиолетовый цвет. Ветроустойчив. Морозоустойчивость средняя, при выращивании в средней полосе может обмерзать до снежного покрова.

Голден Таймс

фото Форзиции Голден Таймс

Голден Таймс (Golden Times) – пестролистный, листопадный кустарник. Может вырастать до 3м. Отличается от остальных сортов пестрой листвой, окрашенной в темно-зеленый цвет с желтой каймой, в осенний период кайма становится желто-сиреневой.

Посадка и уход

Форзиция  интенсивно цветёт при обилии солнца, но может расти в полутени — цветение будет скудным. Растение устойчиво к высоким и к низким температурам. Предпочитает питательную почву и защиту от сильного ветра.

Высаживают в грунт осенью, до заморозков, она хорошо приспосабливается ко всем типам почвы. При посадке живой изгороди дистанция между двумя соседними растениями должна составлять около 50 см.

В конце ранней весны в почву вносят органические вещества или гранулированные удобрения с медленным всасыванием. Для выращивания в контейнере используют субстрат, состоящий из 1/2части плодородной земли и 1/2 части торфа и песка, с добавлением органических веществ.

Поливать необходимо только молодые растения, непосредственно после их высадки в грунт или в особенно засушливые периоды. Горшечные растения поливают только летом, если пересыхает почва.

Форзицию подрезают сразу после окончания цветения, удаляя сухие и поврежденные ветки и укорачивая отцветшие. Чтобы стимулировать ветвление, желательно подстригать молодые растения сразу после их высадки в грунт. Хорошо поддается формовке.

Размножение

Чаще всего растение размножают черенкованием, в октябре, когда от наиболее крепких веток текущего года отделяют одревесневшие черенки длиной около 30 см.

Их укореняют непосредственно в открытом грунте.

Также для размножения форзиции можно использовать отводки.

Форзиция промежуточная — описание сорта, фото, саженцы, посадка, особенности ухода. Дачная энциклопедия.

Применение

Среди листопадных кустарников Форзиция промежуточная известна своей уникальной декоративностью. Благодаря раннему и продолжительному цветению растение отлично смотрится не только в одиночной и групповой посадках, но и в качестве составляющей сложных композиций. Обильно облиственные виды успешно могут использоваться для создания очень оригинальных, плотных живых изгородей. В период цветения они особенно эффектно смотрятся на фоне темной зелени хвойных пород. Помимо прочего, высаженные заблаговременно в кадки кусты форзиции могут использоваться для зимней выгонки, а срезанные поставленные в воду веточки в январе-феврале, дадут вам через 8-10 дней нежный букет ярких золотистых цветков, украшающий любой интерьер.

Происхождение

Форзиция промежуточная — Forsythia x intermedia Zabel. Созданный гибрид между форзицией темно-зеленой и форзицией поникшей (F. viridissima x F. suspensa). Кустарник, имеющий несколько раскидистых ветвей, с прямыми или слегка поникающими побегами.

Уход

ранней весной, в апреле, необходимо вносить полное минеральное удобрение 60-70 г/кв. м, а после цветения, при закладывании новых цветочных почек рекомендуется применение кемиры-универсал, из расчета 100 — 120 г/кв. м. При достаточном выпадении осадков полив не нужен. Форзиция нормально переносит сухую погоду, намного лучше, чем избыток воды в почве. В жаркое и сухое лето поливать следует только раз в месяц по 10-12 л на каждое растение. Затем необходимо рыхление и мульча землей. Пропалывая сорняки, землю необходимо рыхлить на штык лопаты. С наступлением весны вокруг растений, сохраняя достаточное расстояние от веток и стволов, рекомендуется раскладывать толстым слоем перепревшей навоз, а затем обильно полить.

Посадка/пересадка

расстояния между растениями должно составлять не менее 1,5-2 м. Глубина посадки около 50-70 см. Размер ямы 50х50 или 70х50 см. Оптимальное время для посадки и пересадки -осень, не дожидаясь заморозков.

Размножение

Семенами и вегетативно: делением куста, отводками, черенкованием.

Наиболее эффективным размножением является зеленое черенкование. Под пленкой, сохраняя условия высокой влажности воздуха и при температуре 22-25 градуса укореняемость составляет 95-100%. Черенки следует нарезать в июне. 

При выращивании из семян форзиции начинают цветение только на 4-6 году жизни, из черенков — уже на третьем году.

Обрезка

Каждой весной необходимо удалять обмерзшие и сухие старые побеги, а также от трети до половины отцветших соцветий. При обрезке «на пень» растение довольно быстро отрастает и восстанавливает свою крону, так же как и при укорачивании отцветших старых ветвей. На зиму необходимо укрытие сухим листом, лапником и пригибание веток к земле.

Болезни/вредители

К болезням и вредителям практически устойчива.

Цветение

Золотисто-желтые цветки, собранные по несколько штук.

Листья

Простые листья, продолговатые или овально-ланцетные, до 10 см в длину, грубозубчатые по краю, реже трехлопастные.

Форзиция промежуточная: посадка и уход

Когда на улице еще прохладно, а деревья стоят мрачные и без листьев, словно яркое желтое пламя вспыхивают кусты форзиции. Неприхотливое растение — это настоящий первоцвет среди древесных видов. Современное разнообразие форм и сортов позволяет использовать его даже в регионах с холодными зимами.

Форзиция: краткое описание

Свое имя род растений получил в честь У.Форсайта (шотландского ботаника), занимавшего должность главного садовника в Кенсингтонском дворце. Он привез ее в Европу из Китая. Второе название рода — Форсайтия, он объединяет 14 видов кустарников и небольших деревьев, относящихся к семейству Маслиновые. Все они отличаются высокой декоративностью и пышным цветением, в связи с чем активно используются в ландшафтном дизайне участков, парков.

Высота кустарника в среднем составляет 1-3 м, реже достигает 6 м. Кусты раскидистые, широкие, диаметр доходит до 2 метров. Форзиция промежуточная, европейская и другие виды имеет ярко-желтые колокольчатые цветочки.

Естественный ареал произрастания разорванный, что свидетельствует о древности всего рода растений. Форзиция европейская встречается в Албании и на территории бывшей Югославии. А все остальные разновидности произрастают в странах Восточной Азии (Корея, Япония, Китай).

Использование форзиций в садоводстве

Растение очень популярно в Европе, там его можно встретить во многих парках и садах. Ценится форзиция за высокую декоративность. Пышное цветение кустов начинается ранней весной, как только сходит снег. Голые ветви покрываются густым чехлом из небольших цветков, и только после того, как они начинают увядать, появляются листья. Особенно эффектно выглядит в компании с хвойными вечнозелеными деревьями и кустарниками. Широкое использование связано также с нетребовательностью кустарника к почвам, самое главное, чтобы они были хорошо дренированными. Форзиция промежуточная может расти как на солнце, так и в полутени.

Кустарники практически не подвержены болезням и различным вредителям, и это тоже их выгодно выделяет среди остальных. Некоторые виды достаточно холодостойкие и при укрытии на зиму вполне могут произрастать в условиях средней полосы России.

Форзиция промежуточная: фото и описание

Иногда ее также называют Форсайтия средняя. Это садовый гибрид, полученный в результате скрещивания форсайтии зеленейшей и поникшей. Листопадный кустарник имеет значительные размеры и вырастает до 2-3 метров в высоту. Он имеет раскидистую крону. Побеги комбинированные, часть из них прямостоячие, а другие поникающие (дугообразные). Кора светлая золотисто-желтая, молодые ветки имеют зеленоватый оттенок. Листья крупные от 5 до 12 см в длину, ланцето-яйцевидной формы, часть возле черешка цельная, а края пильчато-зубчатые. Форзиция промежуточная листьями покрывается только после периода цветения, а затем долго сохраняет сочную зелень. Осенью кусты становятся багряными, желтыми или даже фиолетовыми. Цветы крупные и собраны по несколько штук (до 6) в каждой почке на прошлогодних побегах.

Период цветения – апрель-май. Гибрид вполне морозостойкий и выдерживает понижение температуры воздуха до -29°С. В средней полосе потребуется укрытие на зимнее время. В культуру данная форсайтия введена с 1880 года. На современном этапе имеет множество высоко декоративных сортов с крупными цветами, которые получили широкое распространение по сравнению с исходным видом.

Форзиция промежуточная Линвуд голд

Высокорослый кустарник (2-3 м в высоту) с раскидистой кроной. Светолюбива, цветки имеют светло-желтый оттенок.. Сорт имеет среднюю морозостойкость (до -26°С). Крупные цветы покрывают голые ветки в течение двух недель в мае, после чего появляются листья, которые осенью окрашиваются в желтые и фиолетовые оттенки. Под зиму кустарник требуется укрывать, а ветви пришпиливать к земле. Форзиция промежуточная Линвуд голд, уход за которой крайне прост, очень часто используется в городском озеленении парков, так как обладает устойчивостью к загазованному воздуху.

Форзиция Вик Энд

Листопадный кустарник зацветает раньше всех остальных сортов форзиции промежуточной. Высота растения от полутора до двух метров, причем побеги по мере роста склоняются к земле и расползаются в стороны. Цветы напоминают сорт Линвуд, распускаются в больших количествах, создавая впечатление большого желтого пламени в саду. Форзиция промежуточная Вик Энд хорошо поддается стрижке и формированию куста, поэтому широко используется ландшафтными дизайнерами как в групповых, так и в одиночных посадках. Растет практически на любых почвах, в которых достаточно влаги, от щелочных до кислых.

Сорт средней устойчивости к холодам (до -26°С). Летней засухи не переносит, поэтому требуется регулярный полив.

Форзиция Голдзаубер

Очень популярный и востребованный сорт немецкой селекции, он обладает едва ли не самой высокой устойчивостью к холодам и зимним морозам. Поэтому, безусловно, заслуживает внимания. Цветение продолжается в течение трех недель (с середины апреля). В высоту достигает 2 метров, причем формирование куста и кроны заканчивается лишь на восьмой год после посадки. Длинные, поникающие ветви создают просто очаровательную картину. Цветы крупные, золотисто-желтого цвета с тонким приятным ароматом. Форзиция промежуточная Голдзаубер предпочитает солнечные места с хорошо увлажненными и плодородными почвами. Крону можно подвергать декоративной обрезке, растение переносит это хорошо. В жаркие сезоны нуждается в дополнительном поливе. Ярко-изумрудная листва осенью окрашивается в золотисто-красный цвет.

Посадка форзиций

Сажать и пересаживать кустарники можно ранней весной или осенью, но так, чтобы растения успели окрепнуть до наступления первых заморозков. Форзиция предпочитает участки, защищенные от ветра, солнечные или в легкой полутени сада. К почве она нетребовательна, однако на слегка щелочных землях расти будет лучше. Поэтому при подготовке грунта добавьте немного древесной золы. Расстояние между кустами оставляйте в 1,5 метра.

Посадочная яма для растения должна быть размером 50*50*50. На дно обязательно насыпьте керамзит, битый кирпич или щебень слоем толщиной 15-20 см, а затем слой песка. Хороший дренаж будет полезен. После посадки землю вокруг куста надо утрамбовать и обильно полить.

Форзиция промежуточная (Линвуд, Голдзаубер и др.), посаженная весной, в дальнейшем потребует обычного ухода. А вот осенним кустарникам потребуется больше внимания. Во-первых, надо обязательно замульчировать околоствольный круг. На зиму растение надо укрыть, выбирайте материал с хорошей воздухопроницаемостью, чтобы во время возможных оттепелей цветочные почки на побегах не запрели.

Уход за форзицией: основные правила

Выращивание форзиции достаточно простое занятие и мало чем отличается от ухода за другими кустарниками в саду.

  • Полив требуется только в засушливое лето, его периодичность — 1-2 раза в месяц, 10-12 литров под каждый куст.
  • Рыхление почвы — на глубину штыка лопаты и прополка после полива, последующее мульчирование сухой землей или компостом.
  • Внесение удобрений — три раза в сезон. Ранней весной около ствола раскладывают перегной и затем обильно поливают, в апреле вносят комплексное минеральное удобрение (на 1 квадратный метр 60-70 г), затем после окончания цветения рекомендуют полить раствором кемиры-универсал.
  • Молодая форзиция промежуточная, как и все остальные виды, подвергается только санитарной обрезке. Взрослые кусты облагораживают летом, после цветения. Старые и засохшие ветви при этом срезают, оставляя пенечек 4-6 см. Это стимулирует образование молодых побегов. Если есть необходимость омолодить старый куст, то срезайте все ветви хотя бы на 2/3 от всей длины. Но такая мера может применяться не чаще одного раза за 3-4 года.

Форзиция промежуточная, фото, описание, условия выращивания, уход

Форзиция промежуточная (F. intermedia) – вид гибридного происхождения, полученный путем скрещивания форзиции темно-зеленой и форзиции свисающей.

Описание Форзиция промежуточная (F. intermedia)

Кустарник высотой до 3 метров. Цветет в течение 20 дней в конце апреля-начале мая. В условиях Средней полосы России нуждается в зимнем укрытии.

Жизненная форма: Форзиция промежуточная Лиственный кустарник

Крона: Раскидистая, средняя.

Темп роста: Быстрый. Годовой прирост составляет 25 см. в высоту и 25 см. в ширину.

Высота 3 м., диаметр кроны 3 м.

Долговечность: 70 лет

Цветки: Колокольчатые, желтые, 3.5 см.

Листья: Ланцетные, весной и летом зеленые, осенью желтые, от 5 до 10 см.

Декоративность: Форзиция промежуточная особенно декоративна во время цветения.

Использование: Одиночные посадки, декоративные группы.

Условия выращивания Форзиция промежуточная (F. intermedia)

к свету: светолюбива

к влаге: засухоустойчива

к почве: средне-требовательна

к температуре: умеренно-морозостойка

Родина: Европа.

Посадка и уход: Форзиция промежуточная

Кустарник форзиция промежуточная предпочитает солнечные, защищенные от ветра участки. Переносит легкую полутень. Предпочтительно выращивание форзиции на хорошо дренированных, плодородных почвах.

Применение

Эффектно смотрится в одиночных посадках на газонах, может использоваться для создания живых изгородей. Хорошо сочетается с хвойными. Для зимней выгонки с успехом используются срезанные в январе-феврале веточки форзиции.

Уход

В апреле проводят подкормки полным минеральным удобрением или навозом. Весной обрезают сухие, больные и сломанные ветви. В течение лета проводят прополки и рыхления. В жаркое, засушливое лето желателен полив (примерно раз в месяц). На зиму требуется укрытие форзиции.

Размножение

Форзиция промежуточная может размножаться как семенным, так и вегетативным способом. Семена высевают под зиму или весной после предварительной стратификации.

На постоянное место сеянцы высаживают в возрасте 3-4 лет. Черенки срезают в июне, укореняют под пленкой. Растения, выращенные из черенков, зацветают на третьем году жизни, из семян – на 5-6-м.

Болезни и вредители

Растение форзиция в целом устойчиво к болезням и вредителям. Иногда может поражаться бактериозом и нематодой. В первом случае растение подлежит уничтожению. Во втором необходимо обеззаразить почву карбатионом.

Популярные сорта форзиции промежуточной


Сорта форзиции промежуточной

‘Линвуд’ — кустарник высотой до 3 метров. Цветки диаметром до 3,5 сантиметра. Осенью листья форзиции ‘Линвуд’ окрашиваются в желто-фиолетовые тона.

‘Спектабилис’ — кустарник высотой до 2 метров, с крупными цветками диаметром до 4 сантиметров, собранными в пучки по 4-6 штук. Побеги форзиции ‘Спектабилис’ раскидистые, часто свисающие.

‘Вариегата’ — форзиция сорта ‘Вариегата’ отличается эффектными зубчатыми листьями с желтой окантовкой.

Forsythia x intermedia ‘Spectabilis’ — BBC Gardeners World Magazine

Растение

Не сажать в январе

Не сажать в феврале

Не сажайте в декабре

Цветы

Растение не цветет в январе

Растение не цветет в феврале

Растение цветет в марте

Растение цветет в апреле

Растение не цветет в мае.

Растение не цветет в июне

Растение не цветет в июле

Растение не цветет в августе.

Растение не цветет в сентябре

Растение не цветет в октябре

Растение не цветет в ноябре.

Растение не цветет в декабре

Чернослив

Не обрезать в январе

Не обрезать в феврале

Не обрезать в сентябре

Не обрезать в октябре

Не обрезать в ноябре

Не обрезать в декабре

Форзиция — Форзиция X промежуточная

Ботаническое название: Forsythia X intermedia, for-SITH-ee-a in-ter-MEED-ee-a

Декоративная жизнь: 5-7 дней.

Семейные корни:
  • Представитель семейства маслиновых (Oleaceae).
  • Уроженец Китая и Восточной Европы.
  • Близкими родственниками являются ясень, жасмин, османтус, сирень и олива.
Личность:
  • Маленькие нежные цветки с лепестками в форме ремней располагаются вдоль одревесневших ветвей.
  • Стебли обрезают на разную длину зимой и ранней весной, до того, как цветки начнут раскрываться.
  • Растение представляет собой листопадный кустарник, относящийся к двудольным, листья с непараллельным жилкованием.
  • Очень легкий цветочный аромат.
Особенности хранения:

Как цветы, которые открыты, в середине 30-х годов F является хорошим обоснованным предположением, поскольку данные о хранении не были обнаружены в литературе. Однако было показано, что стебли с нераспустившимися цветками можно хранить при температуре чуть ниже нуля, завернутые в пластик, с февраля по сентябрь, в течение которых образцы можно извлечь и заставить цвести, используя обычные растворы подкормки для цветов.

Лакомые кусочки:
  • Назван в честь Уильяма Форсайта (1737-1804), шотландского садовника, который стал управляющим Королевского сада Кенсингтонского дворца.
  • Название видового эпитета «промежуточный» означает промежуточный размер. «X» означает, что это помесь как минимум двух разных видов.
  • Цветы появляются раньше листьев.
  • Срезанные спящие ветки можно заставить цвести, погрузив их в воду с температурой 82 F на 12 часов, а затем поместив их вертикально в раствор для проращивания при температуре 59-64 F и высокой влажности на 1-3 недели.

Golden Peep Forsythia (Forsythia x intermedia ‘Courdijau’) в Richmond Fairfax Loudoun Prince William Fredericks Virginia VA в питомнике Meadows Farms

30 дюймов

30 дюймов

  4b

Бордер Форзиция, Золотой колокольчик

Форзиция Golden Peep украшена потрясающими золотыми колокольчиками на ветвях ранней весной, еще до распускания листьев.Цветы отлично подходят для срезки. У него привлекательная зеленовато-желтая листва. Заостренные листья очень декоративны, но не приобретают заметной осенней окраски.

Golden Peep Forsythia — многоствольный листопадный кустарник с вертикально раскидистой формой роста. Его средняя текстура сливается с ландшафтом, но может быть сбалансирована одним или двумя более мелкими или более грубыми деревьями или кустарниками для создания эффектной композиции.

Этот кустарник относительно неприхотлив в уходе, и его следует обрезать только после цветения, чтобы избежать удаления цветков текущего сезона.Олени не особо заботятся об этом растении и обычно не трогают его в пользу более вкусных угощений. Не имеет существенных отрицательных характеристик.

Golden Peep Forsythia рекомендуется для следующих ландшафтных работ;

  • Массовый посев
  • Бордюрная окантовка
  • Общее использование в саду
  • Посадка в контейнерах

Golden Peep Forsythia вырастает до 30 дюймов в высоту при зрелости с шириной 30 дюймов.Он имеет тенденцию заполняться прямо до земли и поэтому не обязательно требует установки перед ним облицовочных растений. Он растет быстрыми темпами, и в идеальных условиях можно ожидать, что он проживет 40 и более лет.

Этот кустарник следует выращивать только при ярком солнечном свете. Он очень хорошо адаптируется как к сухим, так и к влажным местам и прекрасно себя чувствует в типичных садовых условиях. Он не привередлив к типу почвы или pH и способен обрабатывать соль из окружающей среды. Он очень устойчив к городскому загрязнению и будет процветать даже в городской среде.Этот конкретный сорт является межвидовым гибридом.

Golden Peep Forsythia — прекрасный выбор для уличного ландшафта, но он также хорошо подходит для использования в уличных горшках и контейнерах. Благодаря своей вертикальной форме роста он лучше всего подходит для использования в качестве «триллера» в комбинации контейнеров «разлив-триллер-наполнитель»; посадите его ближе к центру горшка, в окружении более мелких растений и тех, которые переливаются по краям. Он даже достаточно велик, чтобы его можно было выращивать отдельно в подходящем контейнере.Учтите, что при выращивании в контейнере он может работать не так, как указано на этикетке — этого следовало ожидать. Также обратите внимание, что при выращивании растений в уличных контейнерах и корзинах им может потребоваться более частый полив, чем во дворе или саду.

FORSYTHIA Intermedia ‘KARL SAX’ YELLOW BLOOMS SPRING 7-10′ Z 5

FORSYTHIA Intermedia ‘KARL SAX’ ЖЕЛТЫЕ ЦВЕТКИ ВЕСНА 7-10′ Z 5

Одно из самых ранних зимних цветков, их эффектные желтые ветки без запаха появляются на изогнутых или стелющихся голых ветвях с февраля по апрель.Затем следует пышная зеленая листва. Высота этих быстрорастущих растений колеблется от 1 до 10 футов. Используйте в кустарниковых бордюрах или контейнерах, в качестве экранов или ограждений, или приучайте расти к стене или забору. Устойчивы к вредителям и болезням, хорошо растут на полном солнце или в легкой тени и практически на любой почве. Forsythia ovata (корейская форзиция) — самая холодостойкая и скороцветущая. Обрезка после цветения. Оставьте боковые ветки, но удалите слабую или мертвую древесину. Поливайте в засушливые периоды, так как в сухую погоду растения увядают.

Растения отправляются по понедельникам, вторникам, средам и субботам… в зависимости от окончания аукциона и получения оплаты. Оплата производится НЕМЕДЛЕННО в конце аукциона через PayPal. Таким образом, задержка оплаты означает более медленную доставку для вас, и растение, возможно, будет продано вторичному покупателю, ЕСЛИ ВЫ НЕ ДОГОВОРИТЕСЬ СО МНОЙ ПО ЭЛЕКТРОННОЙ ПОЧТЕ EBAY. Я очень тщательно упаковываю растения, чтобы убедиться, что они доставлены в целости и сохранности, но иногда почта проявляет небрежность и повреждает посылку. Я отправляю растения только в 48 штатов, Аляска, Гавайи, Ю.S. Protectorates и APO/FPO в настоящее время не занимаются международной доставкой, но я работаю над этим в каждой стране! Если есть какие-либо сертификаты, специальные правила для вашего штата или особые расходы на доставку сверх того, что обычно происходит при моей обычной доставке в нижние 48 штатов … покупатель несет ответственность за то, чтобы сообщить мне и оплатить любые дополнительные расходы, понесенные … как пример, который я только что отправил в Пуэрто-Рико, хотя и без проблем … Я думаю, если я отправлю, например, на Аляску, мне нужно будет сделать это летом и добавить тепловые пакеты…опять же, покупатель должен сказать мне, что необходимо, так как вы уже получали поставки и лучше знаете, что нужно!! Спасибо, JT
МЫ НЕ ПРИНИМАЕМ ЭЛЕКТРОННЫЕ ЧЕКИ ИЛИ ЛЮБЫЕ ДРУГИЕ ПЛАТЕЖИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЮТ ВРЕМЕНИ ДЛЯ «ОБРАБОТКИ»… ТАК КАК РАСТЕНИЯ И ЯЙЦА НЕ МОЖЕТ ПОСТАВИТЬ НА ПОЛКУ ДЛЯ ОЖИДАНИЯ!!!!
КОГДА РАСТЕНИЯ ПОКИНУТ МОЮ ВЛАДЕНЬЮ, Я НЕ МОГУ ГАРАНТИРОВАТЬ БУТКИ ИЗ-ЗА СЛИШКОМ МНОЖЕСТВА ПЕРЕМЕННЫХ, ТАКИХ, КАК ОБРАБОТКА НА ПОЧТАХ, ТЕПЛО И ХОЛОД.
* КАКИЕ-ЛИБО ВОПРОСЫ ИЛИ ПРОБЛЕМЫ, ОТПРАВЬТЕ МНЕ ПО ЭЛЕКТРОННОЙ ПОЧТЕ, И Я ПОПРОБУЮ ОТВЕТИТЬ ВАМ.СПАСИБО, JT ОТ БОЛЬШОЙ НЬЮ-УЭВЕРЛИ, ТЕХАС!!!

Андре Бриан, европейский специалист по декоративным саженцам => Добро пожаловать > Ассортимент сортов > Доступ к сортам > Лиственные кустарники

Гений :

 АБЕЛИЯ (1)АБЕЛИОФИЛЛУМ (2)КЛЕН (3)АМЕЛАНКЬЕ (2)АРОНИЯ (1)БЕРБЕРИС (9)КАЛЛИКАРПА (2)ВОЗВОБЕННИК (8)CEANOTHUS (3)CERCIS (1)ХЕНОМЕЛЕС (10)КЛЕРОДЕНДР (1)ВОЗБУДОК (1)CORNUS (12)CORYLUS (5)COTINUS (6)CYTISUS (12)DEUTZIA (7)DIERVILLA (1)EDGEWORTHIA (2)ELAEAGNUS (1)ELSHOLTZIA (1)EUANYMUS (2)EXOCHORDA (4)FORSYTHIA (6) )ФУКСИЯ (2)ГЕПТАКОДИУМ (1)ГИБИСКУС (18)ИНДИГОФЕРА (1)ИТЕЯ (1)КЕРРИЯ (1)КОЛКВИЦИЯ (1)ЛАГЕРСТРОЕМИЯ (1)ЛАВАТЕРА (8)ЛЕПЕДЕЗА (1)ЛЕЙЦЕСТЕРИЯ (3)ЛИРИОДЕНДРОН (3)ЛОНИЦЕРА (1)MAGNOLIA (11)MALUS (6)PAULOWNIA (1)PEROVSKIA (4)PHILADELPHUS (12)PHYSOCARPUS (7)POTENTILLA (син.ДАСИФОРА) (11)ПРУНУС (6)ПУНИКА (1)РАМНУС (1)РОБИНИЯ (1)БУЗИН (3)СПИРЕЯ (10)СИРИНГА (1)КАЛИНА (4)ВИТЕКС (3)ВЕЙГЕЛА (12)китайская (1)гибрид (1)

Вид :

 . (2)CERCIS (1)Lavatera (1)agnus-castus (3)alatus (2)alba (6)alnifolia (1)amabilis (1)amblyantha (1)atriplicifolia (4)avellana (4)betulifolia (2)bodinieri (1)bungei (1)canadensis (1)chrysantha (2)cneorum (1)coggygria (5)coronarius (2)dichotoma (1)distichum (2)florida (7)formosa (3)fragrantissima (1)frangula (1) )fruticosa (11)gracilis (1)granatum (1)гибрид (7)гибрид (delavayi x lewisii) (1)гибрид (floribunda x pumila) (1)гибрид (liliiflora x stellata) (1)гибрид (x ‘Evereste’ x niedzwetzkyana) (1)гибрид (x soulangeana x liliiflora) (1)гибрид (2)гибрид (campanulata x nipponica) (1)гибрид (sargentii x subhirtella) (1)incisa (2)indica (1)japonica (8) kobus (1)liliiflora (1)magellanica (1)magnifica (1)maritima (1)mas (1)maxima (1)melanocarpa (1)miconioides (1)microphylla (1)negundo (2)nigra (3)odoratissimum ( 1)opulifolius (7)opulus (1)palmatum (1)plicatum (2)pseudoacacia (1)кистевидный (1)rivularis (1)sanguinea (2)scabra (1)scoparius (8)serratifolia (1)serrulata (1) расторопша (1)специоза (5)ст auntonii (1)stellata (2)stolonifera (2)superba (2)syriacus (18)thunbergii (9)thuringiaca (6)tomentosa (1)tomentosa (syn.Imperialis) (1)tulipifera (3)umbellata (1)virginica (1)x Gresham (1)x clandonensis (8)x delilianus (2)x dummeri (1)x hybrida (2)x intermedia (6)x lemoinei ( coronarius x microphyllus) (4) x loebneri (kobus x stellata) (1) x macrantha (2) x ottawensis (2) x pallidus (1) x praecox (4) x purpureomaculatus (lemoinei x mexicanus) (1) x rosea ( 1)x soulangeana (denudata x liliiflora) (2)x superba (3)x virginalis (lemoinei x nivalis ‘Plenus’) (3)x zumi (1)

Цвет цветов :

 белый (56)кремово-белый (10)кремово-белый (1)белый с красной сердцевиной (4)белый (3)синий (6)тёмно-синий (3)тёмно-синий (1)фиолетово-синий (5)медный (1)жёлтый (22)кремово-желтый (8)кремово-желтый (2)желтый (6)лиловый (4)лиловый (1)оранжевый (5)фиолетовый (14)темно-фиолетовый (1)розовый (69)розовый (2)красный (7) пурпурно-красный (2)лососевый (3)кремово-зеленый (3)фиолетовый (1)фиолетовый (1)

Цвет листвы :

медный (4)золотистый (5)серый (6)зелено-серый (10)зелено-серый (2)серый (1)желтый (8)черный (1)пестрый (14)пестрый (2)фиолетовый (15)фиолетовый (4) )зеленый (13)сине-зеленый (3)светло-зеленый (37)светло-зеленый (2)темно-зеленый (64)средне-зеленый (41)средне-зеленый (3)бледно-зеленый (3)бледно-зеленый (1)зеленый (1)

Вечнозеленые/лиственные :

 лиственные (222)лиственные (16)вечнозеленые (2)вечнозеленые (1)

Привычка :

кустовидный (16)кустарниковый (3)округлый (31)шаровидный (7)кустовидный (48)кустовидный (3)кустовидный, сосущий (13)кустовидный, сосущий (1)столбчатый (1)конический (1)открытая крона (1) присоски (3)дрессированные (30)дрессированные и расширенные (23)дрессированные и расширенные (4)дрессированные (1)яйцевидные (1)плакучие (2)пирамидальные (6)почвопокровные (3)хохлатые (5)прямостоячие ( 13)расширение (18)расширение (4)расширение (3)

Рост :

 медленный (8)от медленного до среднего (13)от медленного до среднего (1)от среднего (67)от среднего до быстрого (55)от среднего до быстрого (4)средний (11)быстрый (58)быстрый (1)очень быстрый (23)

Экспозиция :

полутень (5)полутень (1)солнце (87)солнце не слишком жаркое (2)солнце (4)солнце, полутень (124)солнце, полутень (12)все (6)

Устойчивость :

 – 10 °C (14 °F – зона 8a USDA) (4)– 15 °C (5 °F – зона 7b USDA) (18)– 20 °C (–4 °F – зона 6b USDA) (34) — 20 °C (-4 °F — зона 6b USDA) (3) — 25 °C (-13 °F — зона 5b USDA) (64) — 25 °C (-13 °F — зона 5b USDA) (6 )- 30 °C (-22 °F — зона 4b USDA) (73)- 30 °C (-22 °F — зона 4b USDA) (2)- 35 °C (-31 °F — зона 3b USDA) ( 31)– 35 °C (–31 °F – зона 3b USDA) (6)

Информационный центр для дома и сада

Цветы форзиции впервые появляются в конце февраля или начале марта.
Фото Карен Расс, © 2007 HGIC, Clemson Extension

Бордюрная форзиция ( Forsythia x intermedia ), или золотой колокольчик, открывает весну своими яркими золотисто-желтыми цветами и является одним из самых узнаваемых кустарников на юге. Эти гибридные форзиции являются результатом скрещивания двух видов из Восточного Китая, Forsythia suspensa (плакучая форзиция) и F. viridissima (зеленостемовая форзиция), и было получено множество превосходных сортов, включая карликовые и компактные формы.Эти гибриды адаптированы ко всем районам Южной Каролины.

Взрослый рост/широта

Вырастает от 8 до 10 футов в высоту и от 10 до 12 футов в ширину. У него прямостоячая привычка, при этом большинство стеблей растут вертикально. Некоторые плачут, создавая дикий, неопрятный вид. Форма варьируется в зависимости от сорта.

Скорость роста

Форзиция быстро растет и долго живет.

Декоративные элементы

Зрелая форзиция в полном цвету, демонстрирующая естественную форму.
Карен Расс, © 2007 HGIC, Clemson Extension

Ранний весенний цветок – самая привлекательная черта этого растения.Цветы обычно обильные и раскрываются до появления листьев на растении. При необычайно мягкой зиме цветение может наступить уже в конце января, но обычно приходится на март.

Цветы проживут две-три недели, если не погибнут от холода. Желтый цвет цветка варьируется в зависимости от сорта, от бледного до темно-желтого. Цветки от 1¼ до 1½ дюймов в длину и ширину, похожи на колокольчики и собраны в соцветия. Цветут на прошлогодней древесине. Темно-зеленые листья появляются вскоре после цветения. Осенью они могут стать слегка желтыми, темно-бордовыми или фиолетовыми, в зависимости от сорта и количества получаемого солнечного света.

Ландшафтное использование

Форзиции не подходят для мест, где они должны быть ограничены, например, в фундаментных насаждениях, если только не выбраны компактные сорта. Их лучше всего использовать в качестве образца или в бордюрах и группах кустарников. Форзицию также можно использовать для создания живой изгороди и высаживать с расстоянием между растениями в 3 или 4 фута.

Более крупные сорта могут стать непослушными и требовать некоторого ухода, где бы они ни выращивались.

Идеальная почва — плодородная, рыхлая и хорошо дренированная, хотя она выдержит почти любое состояние почвы.Для максимального цветения форзицию следует сажать на полном солнце. Гибриды форзиции успешно конкурируют с требовательными корнями других кустарников и деревьев и легко пересаживаются.

Форзиция x intermedia ‘Карл Сакс’, цветущий весной золотисто-желтыми цветками.
Фото Джоуи Уильямсона, © HGIC, 2013, Clemson Extension

Обрезайте весной после цветения, чтобы осенью могли развиться почки на следующий год. Потенциальные цветы на следующий год будут срезаны, если растение обрезать после того, как появятся почки.Обрезка должна быть не процессом стрижки, а прореживанием старых ветвей у основания растения, позволяя более сильным ветвям взять верх. Их часто стригут, чтобы сделать формальную изгородь или уменьшить размер растения, но это умаляет изящную привычку роста. Их можно срезать до основания и дать возможность вырастить новый рост.

Форзицию можно заставить цвести в помещении, прежде чем она обычно зацветает на открытом воздухе. В период с начала января до конца февраля срежьте ветки, занесите их в помещение и поставьте в воду.Цветы раскроются примерно через 10 дней.

Распространение

Как и большинство лиственных лиственных кустарников, черенки хвойной форзиции, взятые с конца весны до начала лета, легко укореняются. Тем не менее, полуодревесневшие черенки, взятые позже летом, также легко укореняются.

Phomopsis galls на Forsythia x intermedia.
Джоуи Уильямсон, © HGIC, 2013, Clemson Extension

Проблемы

Серьезные проблемы с форзицией в Южной Каролине случаются редко.Наиболее распространенной проблемой является фитофторозная корневая гниль, которая может возникнуть при посадке форзиции в плохо дренированную почву. Профилактика является ключом; сажать форзицию в хорошо дренированную почву. Рак Botryosphaeria может быть проблемой для любого древесного кустарника в условиях продолжительной засухи. Обрежьте все отмирающие ветки и утилизируйте обрезки. Еженедельно поливайте растения, чтобы уменьшить вероятность заражения и стимулировать хороший рост. Галл фомопсиса встречается нечасто, но чаще встречается на форзициях, чем на других видах кустарников.Галлы фомопсиса представляют собой сферические узелки или выступы, которые группируются вдоль ветки и вызывают отмирание ветки. Наиболее заметны они зимой. Обрежьте зараженные ветки и утилизируйте обрезки.

Более крупные сорта:

  • ‘Беатрикс Фарранд’ – Этот кустарник высотой от 8 до 10 футов имеет яркие золотисто-желтые цветы. Этот сорт представляет собой селекцию F. x intermedia , которая была химически обработана, чтобы стать тетраплоидом, а затем полученный результат был подвергнут обратному скрещиванию с F .x intermedia снова, чтобы получить триплоидную форзицию. Как правило, он превосходит другие сорта форзиции по размеру цветка, силе роста и общему габитусу.
  • ‘Карл Сакс’ — он короче (до 6 футов в высоту) и имеет более кустистую форму, чем ‘Беатрикс Фарранд’. У него золотисто-желтые цветы, и он цветет примерно на 2 недели позже, чем другие форзиции. Этот сорт является тетраплоидным (т. Е. С вдвое большим количеством хромосом).
  • ‘Lynwood’ — имеет вертикальный рост, обильное цветение и ярко-желтые цветы, хотя и немного светлее, чем у этого вида.Вырастает от 8 до 10 футов в высоту и от 6 до 8 футов в ширину. Иногда упоминается как «Lynwood Gold».
  • «Северное солнце» — это очень холодостойкий сорт, который вырастает до 10 футов в высоту и 9 футов в ширину и дает ярко-желтые цветы. Это гибрид между очень выносливым корейским Forsythia ovata и F. europaea , устойчивым к зоне 4 USDA.
  • «Северное золото» — этот крупный сорт имеет вертикально раскидистую форму и вырастает до 6–8 футов в высоту и от 5 до 7 футов в ширину.Цветки золотисто-желтые.
  • ‘Spectabilis’ – Этот кустарник, известный как Showy Border Forsythia, является одним из лучших среди оригинальных скрещиваний Forsythia x intermedia и является эталоном, по которому сравнивают новые сорта. Он сильный и вырастает до 10 футов в высоту и ширину. Цветки ярко-желтые.
  • «Весенняя слава» — этот сорт сильно растет до 10 футов в высоту. Цветет обильно темно-желтыми цветками.

Крупный план Forsythia x intermedia ‘Karl Sax’ с золотисто-желтыми цветками и характерным оранжевым горлом.
Фото Джоуи Уильямсона, © HGIC, 2013, Clemson Extension

Сорта среднего размера:

  • ‘Arnold Giant’ – Этот компактный сорт с золотыми колокольчиками вырастает до 5 футов в высоту и ширину. Это тетраплоидное растение из сеянца сорта Spectabilis. «Арнольд Гигант» имеет более крупную, толстую и темно-зеленую листву, чем другие сорта, а форма куста более прямая.
  • Show Off® (‘Mindor’ PP #19,321) — этот сорт вырастает до 5-6 футов в высоту, имеет ярко-желтые цветы на стеблях, которые хорошо подходят для срезанных цветов.
  • «Восход» — этот сорт вырастает до 5 футов в высоту и ширину, имеет привлекательную форму холма, более компактный рост и темно-бордовый цвет осенью.

Меньшие, более компактные сорта:

  • Golden Peep™ — этот сорт из французской программы селекции, имеет плотную карликовую форму и вырастает до 18–30 дюймов в высоту и 36 дюймов в ширину.
  • Goldilocks™ — карликовый сорт с вертикальными шипами золотисто-желтых цветов. Он вырастает до 24-36 дюймов в высоту и ширину.
  • Gold Tide™ — этот сорт имеет лимонно-желтые цветы и вырастает до 24–30 дюймов в высоту и 4 футов в ширину.
  • «Happy Centennial» — этот компактный сорт вырастает до 24–30 дюймов в высоту и от 3 до 5 футов в ширину. Цветки светло-желтые. Может использоваться как почвопокровное растение.
  • ‘Show Off Starlet’ – этот сорт отличается компактным ростом, темно-желтыми цветками и темно-бордовой окраской осенью. Он вырастает до 2-3 футов в высоту и от 3 до 4 футов в ширину.

Впервые опубликовано 09/99

Если этот документ не дал ответов на ваши вопросы, свяжитесь с HGIC по адресу [email protected]образование или 1-888-656-9988.

Границы | Лигнаны из листьев и цветков Forsythia x Intermedia ослабляют провоспалительную функцию лейкоцитов и их взаимодействие с эндотелиальными клетками

Введение

Род Forsythia Vahl (Oleaceae) включает от 10 до 15 видов, в основном произрастающих в Азии, и один родом из Южной Европы (Zhang et al., 2012). Плоды Forsythia, которые обычно получают из F. suspensa (Thumb) Vahl и F.viridissima Lindley известны в Азии как мочегонные, гипотензивные, противоаллергические, противовоспалительные, жаропонижающие, противоинфекционные и противоядные средства. Кроме того, растительный материал включен в китайскую, японскую и корейскую фармакопеи (Tokar, 2002; Evans, 2009; Zhang et al., 2012). В Европе, кроме одного местного таксона ( F. europaea Degen и Bald), присутствующие виды ( F. x intermedia, F. suspensa и F. viridissima ) натурализованы и культивируются как декоративные. кустарники (Tokar, 2002; Kicel et al., 2015). В умеренном климате эти растения не образуют плодов, а в Европе больше внимания уделяют листьям и цветкам как источнику таких ценных соединений, как лигнаны: филлигенин- О -глюкозид (филлирин), арктигенин- О -глюкозид (арктиин), матаирезинол- О -глюкозид (матаирезинозид), пинорезинол- О -глюкозид; фенилэтаноиды: форзитозид А и вербаскозид/актеозид; и флавоноиды: кверцетин- O -рамноглюкозид (рутин) (Kitagawa et al., 1988; Рахман и др., 1990; Токар, Климек, 2004а; Кисель и др., 2015). Эти соединения обладают потенциальной фармакологической активностью и противовоспалительными свойствами.

Воспаление представляет собой последующую защитную реакцию хозяина, и острое воспаление включает нейтрофилы, базофилы, эозинофилы и мононуклеарные клетки (моноциты/макрофаги). Процесс воспаления полезен и стимулирует процесс заживления. Напротив, стойкое воспаление, длящееся месяцы или даже годы, является основной причиной многих хронических заболеваний, таких как атеросклероз, сахарный диабет, ожирение, остеопороз, ревматоидный артрит, воспалительное заболевание кишечника, астма и другие (Baetta and Corsini, 2010; Laveti et al. др., 2013; Стейерс и Миллер, 2014 г.; Аль-Суди и др., 2017). Нейтрофилы, также известные как полиморфноядерные клетки (PMN), выделяются в кровоток и являются наиболее распространенным типом лейкоцитов. После высвобождения нейтрофилы начинают проявлять первые признаки воспаления, и в результате ряда событий они подвергаются трансмиграции через стенку сосуда к воспаленной ткани. Прикрепление нейтрофилов к эндотелию сосудов является первым шагом и необходимо для их накопления. Молекулы адгезии, такие как интегрин β2 CD11a/CD18 (LFA-1) и CD11b/CD18 (Mac-1), ответственны за прочную адгезию и трансмиграцию через эндотелий в воспаленные ткани.После инфильтрации воспаленного участка они генерируют окислительный взрыв и высвобождают протеазы [эластаза, матриксные металлопротеиназы (ММП)], хемокины и цитокины (интерлейкины IL-8, IL-1β; TNF-α). При хроническом воспалении нейтрофилы активируются различными раздражителями, что увеличивает их провоспалительные свойства. Более того, некоторые цитокины и протеазы, экспрессируемые нейтрофилами, способствуют системному воспалению, модулируют проницаемость эндотелия и влияют на реакции эндотелиальных и гладкомышечных клеток (Witko-Sarsat et al., 2000; Баэтта и Корсини, 2010 г.; Тинтингер и др., 2013). Эндотелиальные клетки (ЭК) подвергаются воспалительной стимуляции, что приводит к увеличению экспрессии молекул адгезии, таких как селектины (Е и Р), молекула адгезии сосудистых клеток-1 (VCAM-1) и молекула межклеточной адгезии-1 (ICAM-1), которые способствуют присоединение воспалительных клеток: моноцитов, нейтрофилов, лимфоцитов и макрофагов. Если воспаление сосудов остается нерешенным, оно может привести к сосудистым заболеваниям, таким как атеросклероз, аневризма брюшной аорты, варикозное расширение вен и гипертония (Sprague and Khalil, 2009).Фактор некроза опухоли (TNF-α) является одним из факторов, индуцирующих экспрессию молекул клеточной адгезии в ЭК, и он связан с активацией множественных путей передачи сигнала (Steyers and Miller, 2014). Активированные ЭК секретируют хемоаттрактантные медиаторы, которые способствуют рекрутированию мононуклеарных клеток в стенку сосуда. Моноциты дифференцируются в макрофаги, которые после поглощения ox-LDL становятся пенистыми клетками, а затем высвобождают различные провоспалительные цитокины, такие как растворимый лиганд CD40, IL-1, IL-3, IL-8, IL-18 и TNF-. α (Голиа и др., 2014). Наиболее важным механизмом локальной элиминации воспалительных клеток является фагоцитоз рекрутированными макрофагами, происходящими из моноцитов. Моноциты распознают клетки, подвергающиеся апоптозу, и эффективно и быстро удаляют их. Этот процесс не только устраняет воспалительные клетки, но также способствует разрешению воспаления за счет продукции TGF-β и IL-10 макрофагами (Zhang and Mosser, 2008).

Целью настоящего исследования было изучить влияние фитохимически охарактеризованных (HPLC-DAD-MS n ) экстрактов листьев и цветков форзиции на про- и противовоспалительные функции лейкоцитов (влияние на IL-1β, IL -8, высвобождение TNF-α и TGFβ) и их прилипание к эндотелиальным клеткам.Чтобы выделить активные соединения и определить их биологическую активность и полезность в качестве потенциальных соединений-лидеров, мы провели биоуправляемое фракционирование. Мы также сосредоточили наше внимание на возможных метаболитах, продуцируемых микробиотой кишечника из активных соединений и/или соединений-предшественников. Наконец, мы сосредоточились на молекулярных механизмах активных соединений, которые регулируют воспаление нейтрофилов.

Материалы и методы

Химические вещества и общие экспериментальные методики

LPS (из Escherichia coli 0111:B4), буфер HEPES, L-глутамин, сбалансированный солевой раствор Хенкса (HBSS), среда RPMI 1640 и раствор для диссоциации клеток (неферментативный) были приобретены у Sigma-Aldrich Chemie GmbH ( Штайнхайм, Германия).Фетальную бычью сыворотку (FBS) и фосфатно-солевой буфер (PBS) приобретали у Gibco (Гранд-Айленд, штат Нью-Йорк, США). Градиент Ficoll Hypaque (LSM 1077) и пенициллин-стрептомицин были получены от PAA Laboratories, GmbH (Пашинг, Австрия). Наборы Human Quantikine ELISA были приобретены у R&D System (Миннеаполис, США). Антитело против CD11b человека (конъюгированное с фикоэритрином, PE) было приобретено у eBioscience (Сан-Диего, Калифорния). Анти-человеческий CD11a (конъюгированный с изотиоцианатом флуоресцеина, FITC), анти-человеческий CD54 (ICAM) (конъюгированный с аллофикоцианином, APC), анти-человеческий CD62E (конъюгированный с фикоэритрином, PE) и античеловеческий IL-10 (конъюгированный с фикоэритрином) , PE) были приобретены у BD Pharmingen.Приобретены антитела к pp38 (#9211), ppJNK (#9251), pJNK (#9252), pERK1/2 (#9102), NF-kB (p65) (#8242S) и β-актину (#4967). от Cell Signaling Technology (США). Анти-ppERK1/2 (#V8031) приобретали у Promega (США), а анти-p38 (#SC-535) у Santa Cruz Biotechnology (США).

Раствор для отделения клеток Accutase™

и йодид пропидия были приобретены у BD Biosciences. EGM-2 BulletKit был приобретен у Lonza (Базель, Швейцария). Линия HUVEC была приобретена у Invitrogen (Карлсбад, США).Кальцеин-АМ был получен от MoBiTec GmbH (Геттинген, Германия). Энтеролактон был приобретен у Sigma-Aldrich Chemie GmbH (Штайнхайм, Германия). Кверцетин был приобретен у Carl Roth (Карлсруэ, Германия).

Спектры ЯМР

записаны на спектрометре Varian VNMRS 300 МГц в CDCl 3 (агликоны) или ДМСО- d 6 (гликозиды). Препаративную ВЭЖХ проводили на приборе Shimadzu LC-20AP (Япония) с использованием колонки KinetexXB-C18 (Phenomenex, США, размер частиц 5.0 мкм, 150 × 21,2 мм) при скорости потока 20,0 мл/мин. ТСХ выполняли на силикагеле Merck 60 F 254 (0,25 мм) с дихлорметаном/метанолом/муравьиной кислотой/водой (80:25:1,5:4; об./об./об./об.). Хроматограммы визуализировали опрыскиванием серной кислотой (5% в метаноле) с последующим нагреванием при 105°С в течение 10 мин. Все растворители, использованные для хроматографии, были градиентной чистоты. Анализ HPLC-DAD-MS n проводили на системе UHPLC-3000 RS (Dionex, Германия) с детектированием DAD и масс-спектрометре с ионной ловушкой AmaZon SL с интерфейсом ESI (Bruker Daltonik GmbH, Германия).Разделение проводили на колонке Zorbax SB-C18 (150 × 2,1 мм, 1,9 мкм) (Agilent, США). Подвижная фаза состояла из 0,1 % HCOOH в воде (А) и 0,1 % HCOOH в MeCN (Б) с использованием следующих градиентов: 0–60 мин, 5–40 % Б. Элюат ЖХ вводили в интерфейс ESI без разделения, и соединения анализировали в режимах с отрицательными ионами при следующих настройках: давление в распылителе 40 фунтов на квадратный дюйм; расход газа-осушителя 9 л/мин; температура газообразного азота 300°С; и капиллярное напряжение 4.5 кВ. Массовое сканирование варьировалось от 100 до 2200 м/з. УФ-спектры регистрировали в диапазоне 200–400 нм.

Поглощение и флуоресценцию измеряли с помощью микропланшет-ридера BioTek (Highland Park, США). Проточную цитометрию выполняли с использованием аппарата BD FACSCalibur (BD Biosciences, Сан-Хосе, Калифорния, США).

Растительный материал

Цветки и листья Forsythia x intermedia Zabel были собраны в апреле и июне 2016 г. соответственно в Дендрарии Лесной экспериментальной станции Варшавского университета наук о жизни в Рогуве, Польша (51°49′ с.ш.; 19°53′ Е).Идентичность растительного материала подтвердил Петр Банащак, заведующий дендрарием Лесной экспериментальной станции Варшавского университета наук о жизни. Ваучерный образец (FINT-F-2013) был депонирован в гербарии кафедры фармакогнозии Лодзинского медицинского университета, Польша.

Получение экстракта, фитохимическая характеристика и выделение активных соединений

Высушенные на воздухе цветки (180 г) измельчали ​​и шесть раз экстрагировали 75% метанолом (1:20) при 70°C по 2 часа каждый раз.Метанол из объединенных экстрактов выпаривали при пониженном давлении, а водный остаток лиофилизировали с получением 105 г экстракта (ЭФЭ).

Высушенные на воздухе листья (400 г) измельчали ​​и шесть раз экстрагировали 75% метанолом (1:20) при 70°С по 2 ч каждый раз. Метанол из объединенных экстрактов выпаривали при пониженном давлении и водный остаток лиофилизировали, получая 188 г экстракта (FLE).

Экстракты были охарактеризованы методом ВЭЖХ-DAD-МС/МС.Наличие веществ в экстрактах подтверждали сравнением времени удерживания и спектров (УФ, МС, МС/МС) со стандартами и/или опубликованными данными.

Неочищенные экстракты FFE и FLE подвергали колоночной хроматографии Diaion HP-20 (Supelco) (30 × 6 см) и элюировали градиентом H 2 O-MeOH (80: 20 → 0: 100) в 4 этапа, по 1250 мл каждая, чтобы получить 20 фракций по 250 мл, которые были объединены в 4 основные фракции (FF1–FF4 и FL1–FL4) на основе их профилей ТСХ и ВЭЖХ.Активность фракций по ингибированию ИЛ-8 и ФНО-α тестировали в концентрации 10 мкг/мл. Фракции FF4 и FL4 ингибировали продукцию IL-8 (48,7 ± 3,0 % и 86,1 ± 7,8 % высвобождения по сравнению со стимулированным контролем 100 % соответственно) и продукцию TNF-α (4,7 ± 0,2 % и 34,5 ± 14,9 % высвобождения по сравнению с стимулированный контроль 100% соответственно). Фракции FF4 и FL4 подвергали дальнейшему разделению. Фракцию FF4 (6,8 г) повторно хроматографировали на колонке Sephadex LH-20 (Pharmacia) (20 × 5 см) с H 2 O-MeOH (70:30) с получением 20 фракций по 50 мл каждая, которые были объединены в 4 основные фракции (FFA_1-FFA_4) на основе их профилей ТСХ и ВЭЖХ.Из фракций FFA_2 (1,3 г) ( + )-эпипинорезинол-4 О -глюкозид (2 мг; RT = 8,6–8,9 мин), ( — 7 )-4 5-матаирезинол ′ О -глюкозид (13 мг; ВУ = 9,9–10,2 мин), ( + )-филлигенин-4- О -глюкозид (160 мг; ВУ = 11,3–11,6 мин), ( ) -арктигенин-4 O -глюкозид (292 мг; ВУ = 11,8–12,5 мин) и (-)- арктигенин (31 мг; ВУ = 19.4–19,9) выделяли с помощью препаративной ВЭЖХ с градиентом 0,1% HCOOH в H 2 O (A)–0,1% HCOOH в MeCN (B) (85:15 → 0:100) в течение 60 мин. Из фракции СЖК_3 (0,7 г), ( + )-пинорезинол (3 мг; ВУ = 13,7–14,1 мин), ( + )-эпипинорезинол (3 мг; ВУ = 15,1–15,6 мин), и ( )-матаирезинол (6 мг; RT = 16,0–16,5 мин) выделяли с помощью препаративной ВЭЖХ в тех же условиях, что и для фракции FFA_2.

Фракция FL4 (19 г) была разделена на колонке Sephadex LH-20 (Pharmacia) (20 × 5 см) с H3O-MeOH (70:30) с получением 15 фракций по 50 мл каждая, которые были объединены в 4 основные фракции. (FLA_1–FLA_4) на основе их профилей ТСХ и ВЭЖХ.Фракция FLA_3 (2,4 г) была разделена на колонке Sephadex LH-20 (Pharmacia) (85 × 2,5 см) с MeOH с получением 35 фракций по 10 мл, которые были объединены в 6 основных фракций (FLA_3.1–FLA_3.6). ) на основе их профилей TLC. Из фракции FLA_3.4 (0,78 г), ( + )-форзитозид А (62 мг; ВУ = 6,3–6,6 мин), актеозид (45 мг; ВУ = 6,8–7,1 мин), эпипинорезинол- 4 О -глюкозид (16 мг; ВУ = 8,6–8,9 мин), ( + )-филлигенин-4- О -глюкозид (35 мг; ВУ = 11.3–11,6 мин), ( + )-эпипинорезинол (5 мг; ВУ = 15,1–15,6 мин) и ()-матаирезинол (3 мг; ВУ = 16,0–16,5 мин). с помощью препаративной ВЭЖХ при тех же условиях, что и для фракции FFA_2.

Из фракции FLA_4 (1,7 г) дополнительно были выделены ( + )-филлигенин (20 мг; ВУ = 18,7–19,3 мин) и (-)- арктигенин (7 мг; ВУ = 19,4–19,9). выделяют препаративной ВЭЖХ с использованием тех же условий, что и для фракции FFA_2.

Производство энтеролактона из (+)-филлигенин-4-

O -глюкозида и (-)-арктигенин-4′- O -глюкозида микробиотой кишечника человека

Образец кала человека был сдан 30-летним здоровым мужчиной-добровольцем, не имевшим в анамнезе заболеваний кишечника. Донор не принимал никаких антибиотиков в течение 6 месяцев до забора кала. Исследование соответствовало Хельсинкской декларации. Потребление продуктов, содержащих лигнаны, снижали за 1 неделю до отбора проб.Пробы обрабатывали в течение 30 мин после дефекации. Питательную среду, инфузию мозгового сердца (BHI) (DIFCO, Детройт, Мичиган, США), готовили в соответствии с инструкциями производителя. Для создания анаэробных условий BHI кипятили 20 мин и сразу охлаждали перед экспериментом. Фекальные суспензии (FS) готовили путем суспендирования фекалий человека в BHI (1:10 мас./об.). Растворы каждого соединения (10 мг/мл) готовили в деионизированной воде и стерилизовали фильтрованием через 0,2-мм гидрофильные шприцевые фильтры Ophtalsart (Sartorius Stedim Biotech GmbH, Геттинген, Германия).Затем к 8,5 мл BHI добавляли 1 мл FS и 0,5 мл раствора соединения. Затем к контрольному пустому образцу добавляли 0,5 мл деионизированной воды. Периодические культуры инкубировали в герметичных емкостях в анаэробных условиях с использованием саше GENbox anaer (bioMerieux, Франция) при 37°С. Соединения без ФС инкубировали параллельно. Через 24 ч культуры экстрагировали EtOAc (100 мл) и упаривали досуха при 40°С. Выпаренную фракцию растворяли в 1,0 мл МеОН, подвергали ультразвуковой ванне в течение 5 мин и фильтровали через фильтр 0.Полиэфирная мембрана Chromafil толщиной 45 мкм (Macherey-Nagel, Duren, Германия). Анализы UHPLC-DAD-MSn выполняли с использованием системы UHPLC-3000 RS (Dionex, Саннивейл, Калифорния, США) с обнаружением DAD и масс-спектрометра AmaZon SL с интерфейсом ESI (Bruker Daltonik GmbH, Бремен, Германия). Колонка представляла собой Zorbax SB-C18 (150 мм × 2,1 мм × 1,9 мкм) (Agilent, Санта-Клара, Калифорния, США). Подвижная фаза состояла из 0,1 % HCOOH в h3O (A) и 0,1 % HCOOH в MeCN (B). Градиент был следующим: 0–5 мин 0 % В, 5–15 мин 0–10 % В, 15–25 мин 10–20 % В и 25–35 мин 20–30 % В, 35–45 мин 30–30 % В. 50% B, 45–50 мин 50–100% B и 50–60 мин 100% B.Температуру колонки поддерживали на уровне 25°С, а скорость потока составляла 0,200 мл/мин. Элюат ЖХ вводили в интерфейс ESI без разделения, и соединения анализировали в режимах отрицательных и положительных ионов при следующих настройках: давление распылителя 40 фунтов на квадратный дюйм; расход газа-осушителя 9 л/мин; температура газообразного азота 300°С; и капиллярное напряжение 4,5 кВ. Массовое сканирование варьировалось от 100 до 2200 м/з. УФ-спектры регистрировали в диапазоне 200–400 нм.

Приготовление растворов экстрактов и соединений для биоанализа

Исследуемые экстракты растворяли в ДМСО (10 мг/мл).Все испытуемые соединения и кверцетин в качестве положительного контроля растворяли в ДМСО (10 мМ маточный раствор), а затем разбавляли не содержащим (Ca 2+ ) HBSS и не содержащим (Ca 2+ ) PBS буферами при pH 7,4 или в RPMI. 1640 средних. Экстракты тестировали в диапазоне концентраций 25–100 мкг/мл. Соединения тестировали в концентрациях 10–50 мкМ. Используемая концентрация ДМСО (<0,1%) не влияла на анализы.

Выделение нейтрофилов и моноцитов человека

Периферическая венозная кровь была получена от здоровых доноров (возраст 18–35 лет) в Варшавском центре донорства крови.Доноры не курили и не получали фармакотерапию. Они были клинически признаны здоровыми, и обычные лабораторные тесты показали, что все значения находятся в пределах нормы. Исследование соответствовало принципам Хельсинкской декларации.

Нейтрофилы выделяли седиментацией декстраном и центрифугированием в градиенте Ficoll Hypaque, а затем повторно суспендировали в подходящей среде, такой как (Ca 2+ )-свободный HBSS, (Ca 2+ )-свободный PBS при pH 7,4. или средний RPMI 1640.

Моноциты выделяли сразу после сбора с использованием градиента Ficoll Hypaque, как описано Zapolska-Downar et al. (2006). Полосу мононуклеарных клеток удаляли аспирацией, и клетки суспендировали в среде RPMI 1640 с L-глутамином, HEPES, антибиотиками и аутологичной сывороткой (5%). Для улучшения адгезии моноцитов/макрофагов суспензию мононуклеарных клеток периферической крови помещали в 12-луночные планшеты для тканевых культур (2 × 10 6 на лунку) и инкубировали в течение 2 ч при 37°C во влажном воздухе с 5% CO 2 воздух.После инкубации неприкрепившиеся клетки удаляли, а прилипшие клетки культивировали в той же среде и условиях в течение 3 дней. Среду и аутологичную сыворотку заменяли каждые 2 дня.

Клеточная культура эндотелиальных клеток пупочной вены человека (HUVEC)

HUVEC были приобретены у Invitrogen Life Technologies. Клетки выращивали в базовой среде EBM-2 с добавлением набора EGM-2 SingleQuots. Во всех экспериментах HUVEC использовали на четвертом пассаже. Клетки выращивали до слияния, а затем обрабатывали экстрактами/соединениями в течение 24 ч в полной среде EGM-2.

Цитотоксичность

Цитотоксичность (целостность клеточной стенки) определяли с помощью проточной цитометрии с окрашиванием йодидом пропидия (PI) или с использованием набора для анализа высвобождения LDH (Roche Applied Science). После 24 ч инкубации с экстрактами/соединениями нейтрофилы или HUVEC собирали и центрифугировали (1500 об/мин, 10 мин, 4°C), один раз промывали холодным PBS и ресуспендировали в 400 мкл PBS. К клеточным суспензиям добавляли 5 мкл раствора PI (50 мкг/мл). После 15 мин инкубации при комнатной температуре клетки анализировали цитометрически и регистрировали 10 000 событий на образец.Клетки, демонстрирующие высокую проницаемость для PI, выражали в процентах от клеток PI(+). После 24-часовой инкубации с экстрактами/соединениями, моноцитами/макрофагами супернатанты собирали и измеряли уровень ЛДГ в соответствии с инструкцией производителя. Процент погибших клеток рассчитывали исходя из эффекта Тритона Х-100 (100% цитотоксичности).

Производство ИЛ-8, ИЛ-1β и ФНО-α

нейтрофилов (2 × 10 5 ) культивировали в 24-луночных планшетах в среде RPMI 1640 с 10% FBS, 10 мМ HEPES и 2 мМ L-глутамина в присутствии или в отсутствие ЛПС (100 нг/мл) в течение 24 часа при 37°C с 5% CO 2 в присутствии или в отсутствие тестируемых экстрактов/соединений.Через 24 ч нейтрофилы собирали и центрифугировали (2000 об/мин, 10 мин, 4°С). Количество выделившихся цитокинов измеряли с помощью иммуноферментного анализа (ИФА) по инструкции производителя (BD Biosciences, США). Эффекты на продукцию IL-8, IL-1β и TNF-α рассчитывали путем сравнения процентного содержания высвобождаемых агентов со стимулированным контролем, в котором отсутствовали тестируемые соединения.

Вестерн-блоттинг

нейтрофилов (4 × 10 6 ) суспендировали в среде RPMI 1640 и инкубировали в течение 40 мин при 37°C в присутствии или в отсутствие ЛПС (100 нг/мл) и в присутствии или в отсутствие тестируемых соединений.Затем их центрифугировали при 1500 об/мин в течение 10 мин при 4°С. Клетки лизировали в ледяном буфере, содержащем PBS, 5 мМ ЭДТА, 1% Triton X-100, ингибиторы фосфатазы и протеазы, и центрифугировали при 8000 об/мин в течение 15 мин при 4°C. Белки разделяли с помощью 12% SDS-PAGE. Белки переносили на нитроцеллюлозные фильтры и проводили иммуноблотинг с кроличьими анти-p38MAPK, анти-ERK1/2, анти-JNK и анти-NF-κB-p65 в разведении 1:2000 и кроличьим поликлональным антителом против актина в разведении 1:2000. . Конъюгированное с пероксидазой козье антикроличье антитело affinipure использовали в качестве вторичного антитела в разведении 1:10000.Наконец, блоты инкубировали с хемилюминесцентным субстратом для детекции ПХ (Thermo-Scientific, США) в течение 10–15 мин.

CD11a/CD18 и CD11b/CD18 Поверхностная экспрессия молекулы адгезии

Суспензии клеток (1 × 10 6 ) предварительно инкубировали со 100 мкл экстрактов/соединений в течение 30 мин при 37°C, после чего к клеткам добавляли ЛПС (1 мкг/мл). После стимуляции клетки метили моноклональными антителами против CD11a и/или CD11b и анализировали с помощью проточной цитометрии.Влияние на поверхностную экспрессию молекул адгезии оценивали на основе сгенерированной программным обеспечением маркерной гистограммы M1 для LPS-стимулированных клеток.

Экспрессия E-селектина и ICAM на поверхности эндотелиальных клеток

Эндотелиальные клетки пупочной вены человека (HUVEC) инкубировали с экстрактами/соединениями в течение 24 часов, а затем обрабатывали TNF-α (10 нг/мл, 4 часа). Монослои клеток промывали PBS и суспендировали в 200 мкл аккутазы. После 10-минутной инкубации при 37°C клетки собирали и центрифугировали (1500 об/мин; 10 мин; 4°C) и суспендировали в 300 мкл буфера PBS, не содержащего (Ca 2+ ).Клетки метили антителами против CD62E и/или CD54 человека и анализировали с помощью проточной цитометрии. Влияние на поверхностную экспрессию молекул адгезии оценивали на основе сгенерированной программным обеспечением маркерной гистограммы M1 для TNF-стимулированных клеток.

Прикрепление нейтрофилов к эндотелиальным клеткам

Нейтрофилы, инкубированные с экстрактами

Нейтрофилы инкубировали в течение 30 минут при 37°C с экстрактами или без них, а затем стимулировали LPS (100 нг/мл) в течение дополнительных 30 минут.HUVEC выращивали в течение 20 ч, затем обрабатывали TNF-α (10 нг/мл, 4 ч). Монослои клеток промывали и инкубировали в течение 30 мин при 37°С с 200 мкл среды RPMI 1640 и 100 мкл 1 мМ меченых кальцеином-АМ и предварительно обработанных нейтрофилов (1 × 10 6 ).

Эндотелиальные клетки, инкубированные с экстрактами

HUVEC инкубировали с экстрактами или без них в течение 20 часов, после чего проводили обработку TNF-α (10 нг/мл, 4 часа). Монослои клеток промывали и инкубировали в течение 30 мин при 37°С с 200 мкл среды RPMI 1640 и 100 мкл 1 мМ кальцеин-АМ-меченых LPS (100 нг/мл) стимулированных нейтрофилов (1 × 10 6 ).

Эндотелиальные клетки и нейтрофилы, инкубированные с экстрактами/соединениями

HUVEC инкубировали с экстрактами/соединениями или без них в течение 20 часов с последующей обработкой TNF-α (10 нг/мл, 4 часа). Монослои клеток промывали и инкубировали в течение 30 мин при 37°С с 200 мкл среды RPMI 1640 и 100 мкл 1 мМ кальцеин-АМ-меченых нейтрофилов (1 × 10 6 ). Предварительно нейтрофилы инкубировали в течение 30 мин при 37°С с экстрактами/соединениями или без них, а затем стимулировали ЛПС (100 нг/мл) в течение дополнительных 30 мин.

Затем клеточные монослои с прикрепленными нейтрофилами отмывали и оценивали морфологию HUVEC с прикрепленными нейтрофилами с помощью микроскопа Eclipse TS100F (Nikon, США) для визуального освещения и флуоресцентной визуализации. Затем клеточные монослои с прикрепленными нейтрофилами лизировали 0,1% Triton X-100 и измеряли флуоресценцию в устройстве для считывания микропланшетов при возбуждении 485 нм и испускании 520 нм.

Экспрессия рецептора IL-10 на поверхности моноцитов/макрофагов

Экспрессию рецептора IL-10 на поверхности моноцитов/макрофагов определяли с помощью проточной цитометрии.Клетки инкубировали с ЛПС в концентрации 100 нг/мл в течение 1 ч, а затем инкубировали с каждым экстрактом/соединением в течение 24 ч. Все растворы добавляли к клеткам на второй день инкубации. Затем клетки удаляли, центрифугировали (13000 об/мин, 4°С, 1 мин), суспендировали в PBS (100 мкл) и инкубировали с антителом в течение 20 мин при 4°С. Измеряли среднюю интенсивность флуоресценции в популяции закрытых клеток (10 000 клеток на образец) и анализировали с помощью проточной цитометрии. Результаты выражали как процент клеток, экспрессирующих рецептор IL-10, по сравнению с контрольными клетками, стимулированными LPS.

Продукция TNF-α и TGF-β моноцитами/макрофагами

Клетки культивировали в 24-луночных планшетах в присутствии или в отсутствие LPS (100 нг/мл) и тестировали экстракты/соединения в течение 24 часов при 37°C с 5% CO 2 . Через 24 ч клетки собирали и центрифугировали (2000 об/мин, 10 мин, 4°С). Количество высвобожденных цитокинов измеряли с помощью ИФА в соответствии с инструкциями производителя (BD Biosciences, США). Эффекты на продукцию TNF-α и TGF-β рассчитывали путем сравнения процентного содержания или концентраций пг/мл высвобождаемого агента с контрольными клетками, которые стимулировали, но не подвергали воздействию тестируемых соединений.

Статистический анализ

Результаты были выражены как среднее ± SEM трех независимых экспериментов, проведенных как минимум в двух экземплярах. Все анализы проводились с использованием программного обеспечения Statistica 9. Статистическую значимость различий между средними значениями устанавливали с помощью дисперсионного анализа с апостериорным тестом Dunnett . P значения ниже 0,05 считались статистически значимыми.

Результаты

Фитохимическая характеристика и сравнение

Forsythia x intermedia Экстракты цветков и листьев

Фитохимический анализ Forsythia x intermedia экстрактов цветков и листьев (FFE и FLE) был выполнен с использованием метода ВЭЖХ-DAD-MS/MS, который позволил идентифицировать 22 соединения (таблица 1, рисунок 1A). и подтвердили результаты предыдущих исследований, которые показали, что Forsythia x intermedia является богатым источником флавоноидов, таких как рутин (кверцетин-3- O -рамноглюкозид, Rt = 29.8 и m / z 609 [M-H] ), фенилэтаноиды: форзитозид A (Rt = 30,5 мин и m / z 623 [M-H] 1 — актеозид (Rt = 30,5 мин) и m / z 623 [M-H] ), а лигнаны из обоих дибензилбутиролактонов: арктиин (arctigenin-4′- O -глюкозид, Rt = 42,7 мин и m 6

/z

/ M-H] ) и фурофуран: филлирин (филлигенин-4- O -глюкозид, Rt = 41.1 мин и м / z 623 [M-H] ) классов (Rahman et al., 1990; Tokar, Klimek, 2004a; Kicel et al., 2015). Фитохимические профили обоих экстрактов были схожими, и наблюдались только количественные различия (рис. 1А). Кроме того, в экстракте цветка присутствуют некоторые второстепенные соединения, такие как корнозид (Rt = 3,8 мин и м / z 315 [M-H] ) и адоксозидовая кислота (Rt = 11,2 мин и м / z ). 375 [M-H] ) были идентифицированы (Endo and Hikino, 1984; Damtoft et al., 1994).

Таблица 1 . Данные о времени удерживания, УФ и МС/МС соединений, присутствующих в экстрактах цветов и листьев из F. intermedia (FFE и FLE).

Рисунок 1 . Хроматограммы HPLC-DAD экстрактов (FFE и FLE) из F.x intermedia (А) и фракций FF4 и FL4 (В) записывают при 240 нм.

Влияние экстрактов цветков и листьев (FFE и FLE)

Forsythia x Intermedia на провоспалительную функцию LPS-стимулированных нейтрофилов и моноцитов/макрофагов

Активация нейтрофилов ЛПС приводила к большей поверхностной экспрессии интегрина молекулы адгезии β2 (CD11a/Cd18 и CD11b/CD18) и большему высвобождению IL-8 и TNF-α по сравнению с необработанным контролем (рис. 2).Инкубация в течение 24 часов LPS-стимулированных нейтрофилов с экстрактами цветков и листьев Forsythia x intermedia (25–100 мкг/мл) приводила к статистически значимому снижению высвобождения IL-8 и TNF-α (рис. 2A, B). Эффект был особенно значительным в случае TNF-α и для экстракта листьев при самой высокой концентрации 100 мкг/мл (40,4 ± 4,5% высвобождения LPS-стимулированных клеток, p < 0,001). Экстракты цветов и листьев в самой высокой концентрации также снижали экспрессию CD11a/CD18 на поверхности (p < 0.01 и р < 0,05 соответственно). В то время как на экспрессию CD11b/CD18 влиял только экстракт листьев в концентрации 100 мкг/мл (p <0,01; рисунки 2C,D). Снижение продукции TNF-α, вызванное экстрактом листьев, было еще более выраженным в клетках моноцитов/макрофагов (p < 0,001 для всех исследованных концентраций; таблица 2), тогда как активность экстракта цветков была незначительной (данные не представлены). Экстракт листьев, но не экстракт цветков, был способен значительно стимулировать поверхностную экспрессию рецептора IL-10 (p < 0.001 для всех протестированных концентраций), а также продукцию TGF-β (p < 0,001 при 100 мкг/мл) (таблица 2).

Рисунок 2 . Эффекты F. x intermedia экстрактов цветов и листьев (ЭФЭ и ФЛЭ) в концентрациях 25–100 мкг/мл на провоспалительную функцию нейтрофилов: (A) Секреция ИЛ-8 из стимулированных нейтрофилов [%] ; (B) Секреция TNF-α из стимулированных нейтрофилов [%]; (C) Экспрессия интегрина β2 (CD11a/CD18) на поверхности стимулированных нейтрофилов [%]; (D) Экспрессия интегрина β2 (CD11b/CD18) на поверхности стимулированных нейтрофилов [%].Данные выражали как среднее значение ± стандартная ошибка среднего; было проведено не менее трех независимых экспериментов, и они были проанализированы в двух повторностях. Эксперименты проводили с использованием клеток от разных доноров. Статистическая значимость # P < 0,01 по сравнению с нестимулированным контролем; * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001 снижение по сравнению со стимулированным контролем (LPS).

Таблица 2 . Эффекты экстрактов листьев F.intermedia и протестированные соединения на провоспалительные и противовоспалительные функции моноцитов/макрофагов.

Влияние экстрактов цветков и листьев

Forsythia x intermedia (FFE и FLE) на прикрепление LPS-стимулированных нейтрофилов к TNFα-стимулированному эндотелию

Эндотелиальные клетки после стимуляции провоспалительными агентами (например, TNF-α) характеризуются повышенной экспрессией молекул межклеточной адгезии (ICAM), которые взаимодействуют с CD11a/CD18 и CD11b/CD18.Также индуцировалась экспрессия Е-селектина, ответственного за фазу прокатки лейкоцитов при адгезии лейкоцитов. Хотя экстракты проявляли ингибирующее действие на поверхностную экспрессию интегринов при самой высокой концентрации, предварительная инкубация нейтрофилов с обоими экстрактами не предотвращала прикрепление нейтрофилов к эндотелиальным клеткам (рис. 3А). Эффект был более заметен, когда HUVEC предварительно инкубировали с экстрактами. Экстракт листьев в концентрации 100 мкг/мл ингибировал прикрепление нейтрофилов ( p <0.01), и этот эффект коррелировал со значительным снижением поверхностной экспрессии ICAM ( p <0,05 и p <0,001 при 50 и 100 мкг/мл соответственно), но не с E-селектином (рис. 3B,D,E). ). Интересно, что двойная предварительная инкубация нейтрофилов (12,5; 25; 50 мкг/мл) и HUVEC (12,5; 25; 50 мкг/мл) с экстрактами привела к значительному снижению адгезии как для экстрактов цветков, так и для листьев (рис. 3C, 4). . В то же время потенциальный цитотоксический эффект также был исследован с использованием анализа йодида пропидия.При испытанных концентрациях не наблюдалось значительного снижения целостности мембран обоих типов клеток по сравнению с контролями (рис. 3F, G).

Рисунок 3 . Влияние экстрактов цветов и листьев F. x intermedia (FFE и FLE) на прикрепление нейтрофилов к эндотелиальным клеткам: (A) нейтрофилов, инкубированных с экстрактами в диапазоне концентраций 25–100 мкг/мл; (Б) эндотелиальных клеток, инкубированных с экстрактами в диапазоне концентраций 25–100 мкг/мл; (C) эндотелиальных клеток, инкубированных с экстрактами в диапазоне концентраций 12.5–50 мкг/мл и нейтрофилы, инкубированные с экстрактами в диапазоне концентраций 12,5–50 мкг/мл; (D) экспрессия молекулы межклеточной адгезии-1 (ICAM-1) на поверхности стимулированных эндотелиальных клеток [%]; (E) Экспрессия Е-селектина на поверхности стимулированных эндотелиальных клеток [%]; Процент клеток с нарушенной целостностью мембраны (пропидиум-положительные клетки IP (+)): (F) нейтрофилов; (G) HUVEC. Данные выражены как среднее ± SEM; было проведено не менее трех независимых экспериментов, и они были проанализированы в двух повторностях.Эксперименты проводили с использованием клеток от разных доноров. Статистическая значимость # P < 0,01 по сравнению с нестимулированным контролем; * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001 снижение по сравнению со стимулированным контролем (ST/LPS/TNF).

Рисунок 4 . Прикрепление кальцеин-АМ нейтрофилов к эндотелиальным клеткам: нестимулированные нейтрофилы эндотелиальными клетками, стимулированными TNF-α, — визуальный свет (A) и -флуоресценция (A ) ; LPS-стимулированные нейтрофилы с TNF-α-стимулированными эндотелиальными клетками — визуальный свет (B) и -флюоресценция (B ) клетки, инкубированные с экстрактом цветков (50 мкг/мл) — флуоресценция (C) Стимулированные липополисахаридами нейтрофилы, инкубированные с экстрактом листьев (50 мкг/мл) и TNF-α-стимулированные эндотелиальные клетки, инкубированные с экстрактом листьев (50 мкг/мл) -флуоресценция (D) .

Выделение активных соединений из экстрактов листьев и цветов (FFE и FLE) и их влияние на нейтрофилы и функцию моноцитов/макрофагов

Неочищенные экстракты ФФЭ и ФЛЭ были фракционированы с использованием Diaion HP-20 и элюированы 4-ступенчатым градиентом H 2 O-MeOH (80: 20 → 0: 100) с получением 4 основных фракций (FF1–FF4 и FL1). –FL4) на основе их профилей ТСХ и ВЭЖХ. Активность фракций оценивали по ингибированию IL-8 и высвобождению TNF-α. Фракции FF1, FF3 и FL1–FL4 не влияли на высвобождение IL-8 в концентрации 10 мкг/мл.Инкубация нейтрофилов с фракциями FF2 и FF4 приводила к снижению продукции ИЛ-8 до 78,2 ± 2,5% и 48,4 ± 3,0% соответственно относительно 100% продукции контрольных клеток. Результаты согласовывались с тем фактом, что FFE вызывал большее снижение продукции IL-8 (рис. 2А). Более того, инкубация нейтрофилов с фракциями FF4 и FL4 (10 мкг/мл) приводила к снижению продукции TNF-α до 4,7 ± 0,2% и 34,5 ± 1,0% соответственно по сравнению с контрольными клетками.Из активных фракций FF4 и FL4 с помощью хроматографии на Сефадексе LH-20 и препаративной хроматографии были выделены следующие 11 соединений: форзитозид А, актеозид, (+)-эпипинорезинол-4′- O -глюкозид, (-)-матаирезинол-4. ′- O -глюкозид, (+)-филлигенин-4- O -глюкозид, (-)-арктигенин-4′- O -глюкозид, (+)-пинорезинол, (+)-эпипинорезинол, ( -)-матаирезинол, (+)-филлигенин и (-)-арктигенин. Структуры этих соединений были подтверждены их спектрами ЯМР 1 H и 13 C, которые были сопоставлены со справочными данными (Rahman et al., 1990; Токар и Климек, 1998, 2004b). Все испытанные соединения не проявляли активности в концентрациях 10–50 мкМ; они не уменьшили выпуск Ил-8. Только агликоны лигнанов (+)-пинорезинол, (+)-эпипинорезинол, (-)-матаирезинол, (+)-филлигенин и (-)-арктигенин в концентрациях 10–50 мкМ были способны значительно снизить высвобождение TNF-α. из стимулированных нейтрофилов (рис. 6А) на уровне, сравнимом с кверцетином положительного контроля (50 мкМ). Эти соединения также снижали высвобождение TNF-α из моноцитов/макрофагов (таблица 2).Однако в модели моноцитов/макрофагов арктигенин показал более значительный ингибирующий эффект (16,9 ± 10,2 % высвобождения TNF-α из стимулированных ЛПС клеток для арктигенина против 82,0 ± 1,1 % из стимулированных ЛПС клеток для филлигенина при концентрации 10 мкг/мл). Оба соединения сходным образом уменьшали высвобождение IL-1β из PMN ( p <0,001 при всех испытанных концентрациях) (фиг. 6B).

Кроме того, филлигенин, но не арктигенин, был способен значительно стимулировать поверхностную экспрессию рецептора IL-10 ( p < 0.001) и продукции TGF-β ( p <0,001; таблица 2).

Все соединения не были цитотоксичными в испытанных концентрациях (таблица S1, таблица 2). Структуры выделенных активных лигнанов представлены на рисунке 5.

Рисунок 5 . Структуры изолированных лигнанов.

Продукция энтеролактона из (+)-филлигенин-4-

O -глюкозида и (-)-арктигенин-4′- O -глюкозида микробиотой кишечника человека и ее влияние на продукцию цитокинов/хемокинов и активацию карт-киназы

Ex viv o инкубация кишечной микробиоты человека с филлирином и арктиином в течение 24 часов приводила к образованию энтеролактона.Присутствие энтеролактона подтверждали с помощью метода УВЭЖХ-DAD-МС/МС и сравнения со стандартными соединениями. Анализ этилацетатных экстрактов из культуры микробиоты кишечника человека с обоими лигнанами выявил наличие энтеролактона с m/z 297 [M-H] и m/z 595 [2M-H] , проанализировано с помощью ESI- МС в режиме отрицательных ионов и с УФ-максимумами 217 и 274 нм (рис. 8).

Биологическая активность метаболита лигнана была сравнима с активностью агликонов лигнана филлигенина и арктигенина (рис. 6А–С).

Рисунок 6 . Эффекты лигнанов в концентрациях 10–50 мкМ и кверцетина (положительный контроль) в концентрации 50 мкМ: (А) ингибирование секреции ФНО-α из стимулированных нейтрофилов [%]; (B) ингибирование секреции IL-1β из стимулированных нейтрофилов [%]; (C) ингибирование секреции IL-8 из стимулированных нейтрофилов [%]; (D) Экспрессия интегрина β2 CD11a/CD18 на поверхности стимулированных нейтрофилов [%]; (E) Экспрессия интегрина β2 CD11b/CD18 на поверхности стимулированных нейтрофилов [%]; (F) экспрессия молекулы межклеточной адгезии-1 (ICAM-1) на поверхности стимулированных эндотелиальных клеток [%]; (G) Экспрессия Е-селектина на поверхности стимулированных эндотелиальных клеток [%]; (H) прикрепление нейтрофилов, инкубированных с соединениями в диапазоне концентраций 5–25 мкМ, к эндотелиальным клеткам, инкубированным с соединениями в диапазоне концентраций 5–25 мкМ.Данные выражены как среднее ± SEM; было проведено не менее трех независимых экспериментов, и они были проанализированы в двух повторностях. Эксперименты проводили с использованием клеток от разных доноров. Статистическая значимость # P < 0,01 по сравнению с нестимулированным контролем; * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001 снижение по сравнению со стимулированным контролем (LPS/TNF/ST).

Липополисахаридная стимуляция нейтрофилов человека приводила к быстрому фосфорилированию белков, в том числе p38 MAPK, p42/44 внеклеточной регулируемой сигналом киназы (ERK), c-Jun Nh3-концевой киназы (JNK) и трансмиграции NF-κB-p65 из цитоплазмы к ядру.Наши данные показывают, что LPS-индуцированное фосфорилирование p38 MAPK и ERK1/2, но не трансмиграция JNK или NF-κB-p65, уменьшалось всеми протестированными соединениями в концентрации 20 мкМ (рис. 7, рис. S1).

Рисунок 7 . Влияние лигнанов в концентрации 20 мкМ на фосфорилирование p38 MAPK, p42/44 ERK и JNK в нейтрофилах человека, активированных ЛПС. Фосфорилирование p38, p42/44 ERK и JNK анализировали с помощью иммуноблоттинга с использованием антител против фосфорилированной формы и на основе общего белка.Показаны репрезентативные изображения из одного из трех экспериментов. NST-нестимулированные клетки, LPS-стимулированные клетки, FLE 50-стимулированные клетки, инкубированные с экстрактом листьев в концентрации 50 мкг/мл, FLE 100-стимулированные клетки, инкубированные с экстрактом листьев в концентрации 100 мкг/мл, A-стимулированные клетки, инкубированные с арктигенином, Ph-стимулированные клетки, инкубированные с филлигенином, E-стимулированные клетки, инкубированные с энтеролактоном, Q-стимулированные клетки, инкубированные с кверцетином. Статистическая значимость** P < 0.01, *** P < 0,001 снижение по сравнению со стимулированными клетками.

Влияние филлигенина, арктигенина и энтеролактона на прикрепление LPS-стимулированных нейтрофилов к TNF-α-стимулированному эндотелию

Все соединения были способны ингибировать стимулированную ЛПС поверхностную экспрессию CD11a/CD18 и CD11b/CD18 при концентрациях 50 мкМ (рис. 6D, E). Однако эффекты филлигенина и энтеролактона были статистически более значимыми ( p < 0.001 при 50 мкМ), чем эффект арктигенина ( p <0,05 при 50 мкМ), и были более значительными или сравнимыми с активностью положительного контроля кверцетина (50 мкМ). Все протестированные соединения были способны немного снижать повышенную экспрессию ICAM и E-селектина в эндотелиальных клетках, стимулированных TNF-α (фиг. 6F, G). Эти результаты противоречат активности экстракта листьев, который, как было показано, в основном предотвращает экспрессию ICAM на поверхности.

Однако двойная предварительная инкубация нейтрофилов (5; 10; 25 мкМ) и HUVEC (5; 10; 25 мкМ) с соединениями показала значительное снижение адгезии нейтрофилов (рис. 6H).

Обсуждение

Форзиция sp. фруктовые препараты традиционно используются для лечения инфекционных и воспалительных заболеваний, особенно в китайской медицине, и активность таких препаратов в лабораторных условиях была научно доказана (Kim et al., 2000; Ko et al., 2006). ; Choi et al., 2007; Kuo et al., 2014; Zhang et al., 2016; Hwang et al., 2017). Однако в умеренном климате, как, например, в большинстве европейских стран, плоды не образуются.Единственными жизнеспособными источниками активных соединений форзиции являются цветы и листья. Цель этого исследования состояла в том, чтобы идентифицировать активные соединения из химически охарактеризованных экстрактов форзиции с использованием человеческих моделей воспаления in vitro . В качестве положительного контроля использовали известный природный продукт кверцетин, влияющий на провоспалительные функции нейтрофилов и эндотелиальных клеток (Wei et al., 2001; Souto et al., 2011; Bhaskar et al., 2016).

Плоды Forsythia suspensa преимущественно содержат фенилэтаноиды: (R)- и (S)-суспенсазиды, форзитозид А, суспенсазид А; флавоноиды: рутин; и лигнаны: пинорезинол- O -глюкозид, эпипинорезинол- O -глюкозид, филлирин, арктиин и эпипинорезинол (Guo et al., 2007; Куи и др., 2010). Плоды других видов ( F. koreana, F. viridissima ) содержат в основном матаирезинозид, арктиин, матаирезинол и арктигенин (Choi et al., 2003; Won et al., 2011). Такая же тенденция в составе лигнанов наблюдается в листьях и цветках: F. suspensa — пинорезинол- О -глюкозид и филлирин; F. viridissima — матаирезинозид и арктиин; F. koreana и F. x intermedia — пинорезинол- O -глюкозид, матаирезинозид, филлирин и арктиин.В случае фенилэтаноидов форзитозид А присутствует в F. suspensa , актеозид присутствует в F. viridissima , и оба соединения характерны для F. koreana и F. x intermedia . Флавоноид рутин характерен для всего рода (Kitagawa et al., 1988; Tokar, 2002; Tokar, Klimek, 2004b). Наше исследование согласуется с этими наблюдениями, и мы дополнительно подчеркиваем высокое биоразнообразие вторичных метаболитов в F промежуточный (табл. 1, рис. 1). Когда мы сравнили химические компоненты листьев и цветков Forsythia x intermedia , фитохимические профили были схожими. Наблюдались только количественные различия. Рутин и арктиин более распространены в экстракте цветков, в то время как листья имеют более высокие уровни форзитозида А, актеозида, эпипинорезинола глюкозида, филлирина и филлигенина. В модели нейтрофилов экстракт листьев был более биологически активным, особенно в снижении продукции TNF-α в нейтрофилах и клетках моноцитов/макрофагов и в повышении противовоспалительной функции моноцитов/макрофагов (увеличение высвобождения TGF-β и поверхностного IL-10). выражение; табл. 2, рис. 2).Кроме того, экстракт листьев ослаблял прикрепление нейтрофилов к эндотелиальным клеткам (рис. 3, 4). Наблюдаемое различие может быть связано с высоким содержанием полисахаридов в цветках форзиции (Tokar, 2002), что может маскировать биологическую активность экстракта. Действительно, когда оба экстракта были фракционированы, фракция экстракта цветков FF4 и фракция экстракта листьев FL4, богатые лигнанами (рис. 1В), показали одинаковую активность в отношении нейтрофилов (при концентрации 10 мкг/мл продукция TNF-α снижалась). до 4.7 ± 0,2 % и 34,5 ± 1,0 % соответственно относительно стимулированных клеток). Более того, фракция цветочного экстракта FF2 также показала статистически значимое снижение секреции ИЛ-8 (при концентрации 50 мкг/мл продукция снижалась до 21,2 ± 7% по отношению к стимулированным клеткам). Это может быть связано с более высоким содержанием в экстракте цветка (рис. 1А) и во фракции FF2 рутина, соединения с известной противовоспалительной активностью (Pastore et al., 2012). Стимуляция противовоспалительной функции моноцитов/макрофагов наблюдалась только для экстракта листьев и фракции FL4.Биоуправляемое фракционирование обеих активных фракций привело к выделению следующих агликонов лигнана: (+)-пинорезинол, (+)-эпипинорезинол, (-)-матаирезинол, (+)-филлигенин и (-)-арктигенин ( Рисунок 5). Все эти соединения, в отличие от глюкозидных форм (филлирин и арктиин), ингибировали стимулированную ЛПС продукцию ФНО-α как в нейтрофилах, так и в моноцитах/макрофагах (табл. 2, рис. 6А). Уровень ингибирования был сравним с положительным контролем кверцетина. Интересно, что только филлигенин был способен стимулировать противовоспалительную функцию макрофагов, индуцируя высвобождение TGF-β и поверхностную экспрессию рецептора IL-10 (таблица 2), что позволяет предположить, что он играет роль в разрешении воспаления.Однако в этой модели арктигенин оказался неактивным. Это наблюдение в некотором роде противоречит наблюдениям Hyam et al. (2013), которые показали, что арктигенин способен поляризовать макрофаги М1 в М2-подобные макрофаги, обладающие противовоспалительным фенотипом.

Интересно, что ни филлигенин, ни арктигенин не влияли на высвобождение IL-8 из LPS-стимулированных нейтрофилов, тогда как секреция IL1-β статистически снижалась (фиг. 6B). Положительный контроль, кверцетин, был способен снижать высвобождение как цитокинов (TNF-α, IL-1β), так и хемокина (IL-8), что свидетельствует о некоторых различиях в способах действия лигнанов.Оба лигнана продемонстрировали некоторое влияние на адгезию нейтрофилов к эндотелиальным клеткам (рис. 6F), что является важным этапом диапедеза нейтрофилов к месту воспаления. Стимуляция нейтрофилов человека с помощью LPS вызывает функциональный ответ посредством активации митоген-активируемых протеинкиназ (MAPK): киназы p38, киназы, регулируемой внеклеточным сигналом p42/44 (ERK), и c-Jun NH 2 -концевых киназ. (JNKs) (Ник и др., 1999; Арндт и др., 2004; Симард и др., 2015). Экстракт листьев в основном снижал фосфорилирование p38, тогда как лигнаны в концентрации 20 мкМ были способны ослаблять фосфорилирование киназ p38 и ERK, но не JNK (рис. 7).Активация p38 MAPK в нейтрофилах связана с клеточной адгезией и синтезом TNF-α и IL-8 (Zu et al., 1998; Nick et al., 1999), а активация ERK также приводила к экспрессии про- воспалительные цитокины (Simard et al., 2015). Однако мы наблюдали только статистически значимое влияние на адгезию и воздействие на высвобождение TNF-α и IL1-β. Одно из объяснений этого заключается в том, что лигнаны могут оказывать дополнительное влияние на ингибирование NF- k B, что, как было показано, влияет на экспрессию генов цитокинов, хотя и менее заметно на экспрессию генов IL-8 (Cloutier et al., 2007). Также кажется, что в нейтрофилах человека пути MAPK влияют на продукцию цитокинов независимо от NF- k B и , наоборот, (Cloutier et al., 2007). Однако в нашем исследовании ни один из испытанных лигнанов в концентрации 20 мкМ не смог ослабить транслокацию NF-kB-p65 из цитоплазмы в ядро.

Наблюдаемое значительное ингибирование продукции TNF-α и IL-1β представляет особый интерес для лечения воспалительных заболеваний. Провоспалительный эффект TNF-α в основном обусловлен его способностью стимулировать экспрессию адгезивных молекул эндотелиальных клеток и способствовать прикреплению PMN к эндотелию сосудов, их дегрануляции и окислительной активности (Witko-Sarsat et al., 2000). Интерлейкин 1β, который высвобождается из PMN вместе с TNF-α, способствует рекрутированию нейтрофилов, адгезии моноцитов и нейтрофилов к эндотелиальным клеткам сосудов (Mitroulis et al., 2013).

До сих пор соединения лигнанов в основном тестировались на клетках макрофагов мыши, а не на клетках человека. Это важно, потому что мышиные модели врожденного иммунного ответа трудно перенести на патологические состояния человека (Zschaler et al., 2014). Тем не менее было показано, что арктигенин в низкой концентрации 1 мкМ значительно ингибирует фосфорилирование MAP-киназ ERK1/2, p38 и JNK после стимуляции LPS мышиной линии макрофагов RAW264.7 (Чо и др., 2004; Ли и др., 2010). В результате этого ингибирования отменяется активация транскрипционного фактора АР-1 и подавляется продукция TNF-α (Cho et al., 2004). Эти результаты показывают другой механизм действия арктигенина и филлигенина на нейтрофилы человека, где экспрессия IL-1β, IL-8 и TNF-α, по-видимому, не зависит от сигнального пути JNK/AP-1 (Cloutier et al., 2003). ; Арндт и др., 2004).

В более высокой концентрации 10 мкМ арктигенин также был способен ингибировать фосфорилирование пути PI3K/AKT, а также р65 в перитонеальных макрофагах мыши (Hyam et al., 2013). В концентрациях 1 и 10 мкМ арктигенин был способен снижать продукцию PGE 2 и ингибировать экспрессию ЦОГ-2 за счет аттенуации NF- k B (Lee et al., 2010). Однако в нашем исследовании ингибирование высвобождения цитокинов арктигенином и филлигенином на модели нейтрофилов человека скорее не связано с ингибированием NF- k B.

Филлигенин на той же модели в концентрациях 10 и особенно 100 мкМ ингибировал образование PGE 2 (Lim et al., 2008), что свидетельствует о менее выраженной противовоспалительной активности, чем у арктигенина. Однако в нашем исследовании оба соединения показали одинаковую активность в модели нейтрофилов, а филлигенин оказался более специфичным в стимуляции противовоспалительной функции моноцитов/макрофагов человека.

Работа Lee et al. (2010) предполагает, что гликозид арктиин так же активен, как и сам арктигенин. Это контрастирует с нашим исследованием и исследованием Wu et al. (2014). В работе Ли и др.(2010), арктиин ингибировал выработку провоспалительных цитокинов (IL-1β, IL-6 и TNF-α) и PGE 2 , несмотря на относительно высокие концентрации 25–100 мкг/мл (~ 50–200 мкМ). были необходимы. Это может быть связано с используемыми типами клеток (мышиные или человеческие) или дегликозилированием во время инкубации (до 48 ч), которое не измерялось в предыдущих исследованиях (Lee et al., 2010, 2011).

Агликоны лигнанов представляют собой активные формы гликозидов, присутствующих в растительных экстрактах. исследований на животных филлирина (10 и 20 мг/кг) и арктиина (30 и 60 мг/кг) показали значительный противовоспалительный эффект (Wu et al., 2009; Чжун и др., 2013). Это подтверждается тем фактом, что гликозидные формы филлигенина и арктигенина плохо всасываются и/или не присутствуют в нативных формах в крови и моче (Nose et al., 1993; Li et al., 2011; Wang et al. , 2013, 2016). Кроме того, трансформация лигнановых гликозидов, особенно арктиина, микробиотой кишечника играет важную роль в образовании агликона и энтеролактона (Xie et al., 2003; Jin et al., 2007; Jin and Hattori, 2009).

Однако противовоспалительная активность энтеролактона широко не исследовалась (Kivela et al., 2008; Корсини и др., 2010 г.; Во время и др., 2012). В нашем исследовании мы подтвердили выработку энтеролактона кишечной микробиотой человека из арктиина и, в меньшей степени, из филлирина (рис. 8), и обнаружили, что активность энтеролактона аналогична активности первичных агликонов (рис. 6A–H, Рисунок 7).

Рисунок 8 . Образование энтеролактона при инкубации (+)-филлигенин-4- O -глюкозида (оранжевая полоса) и (-)-арктигенин-4′- O -глюкозида (зеленая линия) с микробиотой кишечника человека в ex vivo культура.Стандарт энтеролактона (синяя линия), пустая культура (черная линия).

Выводы

Настоящее исследование показало, что Forsythia x intermedia листья и цветы являются ценными источниками активных лигнанов, которые являются привлекательными кандидатами для дальнейших исследований их использования при лечении хронических воспалительных заболеваний, возникающих в результате чрезмерной активации нейтрофилов. Наблюдаемое снижение продукции цитокинов, таких как TNF-α и IL-1β, зависит от ингибирования фосфорилирования MAPK/ERK.Индукция экспрессии рецептора IL-10 и высвобождение TGF-β указывает на то, что эта группа натуральных продуктов может стать основой для разработки новых методов лечения, модулирующих воспалительный ответ.

Вклад авторов

BM, AF, PC, MP, MW, BŻ-G, JP и AKK выполнили эксперименты. BM, AF, MO и AKK провели анализ данных. AKK, BM, AF и JP планировали эксперименты; АКК написал рукопись; АКК руководил всеми работами. Все авторы пересмотрели и одобрили окончательный вариант рукописи.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Это исследование выполнено при финансовой поддержке исследовательского гранта 2015/17/B/NZ7/03086 Польского национального научного центра. Этот проект был реализован с использованием инфраструктуры CePT, финансируемой Европейским фондом регионального развития Европейского Союза в рамках Оперативной программы «Инновационная экономика на 2007–2013 годы».Мы хотели бы поблагодарить Monika Marciniak и Roman Rudecki за их техническую помощь.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphar.2018.00401/full#supplementary-material

.

Ссылки

Аль-Суди, А., Каайдж, М. Х., и Тас, С. В. (2017). Эндотелиальные клетки: от невинных наблюдателей до активных участников иммунных реакций. Аутоиммун. Версия .16, 951–962. doi: 10.1016/j.autrev.2017.07.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Арндт, П.Г., Судзуки, Н., Авди, Н.Дж., Малкольм, К.С., и Уортен, Г.С. (2004). Липополисахарид-индуцированная активация c-Jun Nh3-концевой киназы в нейтрофилах человека: роль фосфатидилинозитол-3-киназы и Syk-опосредованных путей. J. Biol. Химия . 279, 10883–10891. doi: 10.1074/jbc.M3090

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Баэтта, Р.и Корсини, А. (2010). Роль полиморфноядерных нейтрофилов при атеросклерозе: современное состояние и перспективы. Атеросклероз 210, 1–13. doi: 10.1016/j.atherosclerosis.2009.10.028

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бхаскар С., Судхакаран П. Р. и Хелен А. (2016). Кверцетин ослабляет атеросклеротическое воспаление и экспрессию молекул адгезии, модулируя сигнальный путь TLR-NF-κB. Сотовый. Иммунол . 310, 131–140.doi: 10.1016/j.cellimm.2016.08.011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чой, И.Ю., Мун, П.Д., Ку, Х.Н., Мён, Н.Ю., Ким, С.Дж., Ли, Дж.Х., и соавт. (2007). Наблюдения за метанольным экстрактом Forsythia koreana в отношении аллергических реакций, опосредованных тучными клетками, в экспериментальных моделях. Клетка in vitro. Дев. биол. Аним . 43, 215–221. doi: 10.1007/s11626-007-9040-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чой, Ю.Х., Ким Дж. и Ю К.-П. (2003). Анализ плодов, листьев и стеблей Forsythia koreana методом высокоэффективной жидкостной хроматографии с ионизацией электрораспылением. Повышение эффективности экстракции арктигенина за счет использования сверхкритической флюидной экстракции. Хроматография 57, 73–79. дои: 10.1007/BF02497480

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чо, М.К., Джанг, Ю.П., Ким, Ю.К., и Ким, С.Г. (2004). Арктигенин, фенилпропаноидный дибензилбутиролактоновый лигнан, ингибирует MAP-киназы и активацию AP-1 посредством мощного ингибирования MKK: роль в ингибировании TNF-α. Междунар. Иммунофармакол . 4, 1419–1429. doi: 10.1016/j.intimp.2004.06.011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Клотье, А., Эр, Т., Бле-Шаррон, Э., Дюбуа, К.М., и Макдональд, П.П. (2007). Дифференциальное участие путей киназы NF-kappaB и MAP в образовании воспалительных цитокинов нейтрофилами человека. Дж. Лейкок. Биол . 81, 567–577. doi: 10.1189/jlb.0806536

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Клотье, А., Эр Т., Бориссевич О., Лариве П. и Макдональд П. П. (2003). Воспалительная экспрессия цитокинов не зависит от сигнального каскада N-концевой киназы c-Jun/AP-1 в нейтрофилах человека. Дж. Иммунол . 171, 3751–3761. doi: 10.4049/jimmunol.171.7.3751

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Corsini, E., Dell’Agli, M., Facchi, A., De Fabiani, E., Lucchi, L., Boraso, M.S., et al. (2010). Энтеродиол и энтеролактон модулируют иммунный ответ, воздействуя на передачу сигналов ядерного фактора каппаВ (NF-каппаВ). Дж. Агрик. Пищевая химия . 58, 6678–6684. дои: 10.1021/jf100471n

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цуй, Ю., Ван, К., Ши, X., Чжан, X., Шэн, X., и Чжан, Л. (2010). Одновременный количественный анализ 14 биоактивных компонентов в Forsythia suspensa с помощью жидкостной хроматографии, электрораспылительной ионизации и масс-спектрометрии. Фитохим. анал . 21, 253–260. doi: 10.1002/pca.1194

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дамтофт, С., Franzyk, H., and Jensen, S.R. (1994). Биосинтез иридоидов у Forsythia spp. Фитохимия 37, 173–178. дои: 10.1016/0031-9422(94)85019-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дини, И., Тенор, Г.К., и Дини, А. (2004). Фенольные составляющие семян канколлы. Пищевая химия . 84, 163–168. doi: 10.1016/S0308-8146(03)00185-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Во время, А., Дебуш, К., Раас, Т., и Ларондель, Ю.(2012). Среди растительных лигнанов пинорезинол обладает самыми сильными противовоспалительными свойствами в клетках Caco-2 кишечника человека. Дж. Нутр . 142, 1798–1805 гг. doi: 10.3945/jn.112.162453

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эндо, К., и Хикино, Х. (1984). Структуры ренгйола, ренгиозида и ренгилолона, новых производных циклогексилэтана из плодов Forsythia suspensa . Кан. J. Chem . 62, 2011–2014 гг. дои: 10.1139/v84-343

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Эванс, В.С. (2009). Фармакогнозия Трейза и Эванса . Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс; Эльзевир.

Академия Google

Голиа Э., Лимонджелли Г., Натале Ф., Фимиани Ф., Маддалони В., Париджано И. и др. (2014). Воспаление и сердечно-сосудистые заболевания: от патогенеза к терапевтической цели. Курс. Атеросклероз. Реп . 16:435. doi: 10.1007/s11883-014-0435-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Го, Х., Лю, А.-Х., Е М., Ян М. и Го Д.-А. (2007). Характеристика фенольных соединений в плодах Forsythia suspensa с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии в сочетании с тандемной масс-спектрометрией с ионизацией электрораспылением. Быстрое сообщение. Масс-спектр . 21, 715–729. doi: 10.1002/rcm.2875

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хван, Ю. Х., Ким, Д. Г., Ли, В., Ян, Х. Дж., Йим, Н. Х., и Ма, Дж. Ю. (2017). Противовоспалительные эффекты Forsythia suspensa при колите, вызванном декстрансульфатом натрия. Дж. Этнофармакол . 206, 73–77. doi: 10.1016/j.jep.2017.05.011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хям, С.Р., Ли, И.-А., Гу, В., Ким, К.-А., Чон, Дж.-Дж., Джанг, С.-Э., и др. (2013). Арктигенин уменьшает воспаление in vitro и in vivo путем ингибирования пути PI3K/AKT и поляризации макрофагов M1 в M2-подобные макрофаги. евро. Дж. Фармакол . 708, 21–29. doi: 10.1016/j.ejphar.2013.01.014

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джин, Дж.-С., и Хаттори, М. (2009). Дальнейшие исследования кишечной бактерии человека Ruminococcus sp. END-1 для трансформации лигнанов растений в лигнаны млекопитающих. Дж. Агрик. Еда. хим. 57, 7537–7542. дои: 10.1021/jf2p

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джин, Дж.-С., Чжао, Ю.-Ф., Накамура, Н., Акао, Т., Какиучи, Н., и Хаттори, М. (2007). Выделение и характеристика кишечной бактерии человека Eubacterium sp.ARC-2, способный деметилировать арктигенин в основном метаболическом процессе до энтеролактона. биол. фарм. Бык. 30, 904–911. doi: 10.1248/bpb.30.904

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кисель А., Овчарек А., Мишель П., Скаличка-Возняк К., Кисс А.К. и Ольшевска М.А. (2015). Применение методов HPCCC, UHPLC-PDA-ESI-MS3 и HPLC-PDA для быстрого одностадийного препаративного разделения и количественного определения рутина в цветках Forsythia. Индивидуальный сельскохозяйственный продукт . 76, 86–94. doi: 10.1016/j.indcrop.2015.06.019

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ким, Н.Ю., Канг, Т.Х., Сонг, Э.К., Пае, Х.О., Чанг, Х.Т., и Ким, Ю.К. (2000). Ингибирующее действие бутанольной фракции водного экстракта Forsythia koreana на продукцию оксида азота мышиными макрофагоподобными клетками RAW 264.7. Дж. Этнофармакол . 73, 323–327. doi: 10.1016/S0378-8741(00)00298-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Китагава, С., Нишибе С., Бенеке Р. и Тиме Х. (1988). Фенольные соединения листьев форзиции II. Хим. фарм. Бык . 36, 3667–3670. doi: 10.1248/cpb.36.3667

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Кивеля, А. М., Кансанен, Э., Юркканен, Х. К., Нурми, Т., Юля-Херттуала, С., и Левонен, А. Л. (2008). Энтеролактон индуцирует экспрессию гемоксигеназы-1 посредством активации фактора 2, связанного с ядерным фактором-Е2, в эндотелиальных клетках. Дж. Нутр . 138, 1263–1268.doi: 10.1093/jn/138.7.1263

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ко, Х.К., Вей, Б.Л., и Чиоу, В.Ф. (2006). Влияние лекарственных растений, используемых в китайской народной медицине, на секрецию RANTES инфицированными вирусами эпителиальными клетками человека. Дж. Этнофармакол . 107, 205–210. doi: 10.1016/j.jep.2006.03.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Куо, П. К., Чен, Г. Ф., Ян, М. Л., Линь, Ю. Х., и Пэн, К.С. (2014). Химические компоненты плодов Forsythia suspensa и их антимикробная активность. Биомед Рез. . 2014:304830. дои: 10.1155/2014/304830

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лавети Д., Кумар М., Хемалата Р., Систла Р., Найду В.Г., Талла В. и др. (2013). Противовоспалительные методы лечения хронических заболеваний: обзор. Воспаление. Allergy Drug Targets 12, 349–361. дои: 10.2174/187152811131299

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, Дж.Y., Cho, B.J., Park, T.W., Park, B.E., Kim, S.J., Sim, S.J., et al. (2010). Лигнаны дибензилбутиролактона из плодов Forsythia koreana ослабляют липополисахарид-индуцированную экспрессию синтетазы оксида азота и циклооксигеназы-2 посредством активации ядерного фактора-kB и митоген-активируемой протеинкиназы в клетках RAW264.7. биол. фарм. Бык . 33, 1847–1853 гг. doi: 10.1248/bpb.33.1847

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ли, С., Шин, С., Kim, H., Han, S., Kim, K., Kwon, J., et al. (2011). Противовоспалительная функция арктиина путем ингибирования экспрессии ЦОГ-2 через пути NF-κB. Дж. Инфламм . 8:16. дои: 10.1186/1476-9255-8-16

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лим, Х., Ли, Дж. Г., Ли, С. Х., Ким, Ю. С., и Ким, Х. П. (2008). Противовоспалительная активность филлигенина, лигнана из плодов Forsythia koreana , и его клеточный механизм действия. Дж.Этнофармакол . 118, 113–117. doi: 10.1016/j.jep.2008.03.016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, Ю., Пэн, К., Е, Л., Чжан, Р., и Цзян, X. (2011). Исследование всасывания филлирина и форзитиазида в желудочно-кишечном тракте крыс. евро. J. Drug Metab. Фармакокинета . 36, 79–85. doi: 10.1007/s13318-011-0031-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ник, Дж. А., Авди, Н. Дж., Янг, С.K., Lehman, L.A., McDonald, P.P., Frasch, S.C., et al. (1999). Селективная активация и функциональное значение митоген-активируемой протеинкиназы p38α в нейтрофилах, стимулированных липополисахаридами. Дж. Клин. Инвестировать . 103, 851–858. DOI: 10.1172/JCI5257

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нос М., Фудзимото Т., Нишибе С. и Огихара Ю. (1993). Структурная трансформация соединений лигнанов в желудочно-кишечном тракте крыс; II. Сывороточная концентрация лигнанов и их метаболитов. Планта Мед . 59, 131–134. doi: 10.1055/s-2006-959627

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пасторе С., Лулли Д., Фиданца П., Потапович А.И., Костюк В.А., Де Лука С. и соавт. (2012). Растительные полифенолы регулируют экспрессию хемокинов и восстановление тканей в кератиноцитах человека посредством взаимодействия с цитоплазматическими и ядерными компонентами рецепторной системы эпидермального фактора роста. Антиоксидант. Окислительно-восстановительный сигнал . 16, 314–328. дои: 10.1089/арс.2011.4053

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рахман, М.М.А., Девик, П.М., Джексон, Д.Е., и Лукас, Дж.А. (1990). Лигнаны Forsythia intermedia . Фитохимия 29, 1971–1989. дои: 10.1016/0031-9422(90)85050-P

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Симар, Ф. А., Клотье, А., Эр, Т., Вардхан, Х., и Макдональд, П. П. (2015). MEK-независимая активация ERK в нейтрофилах человека и ее влияние на функциональные ответы. Дж. Лейкок. Биол . 98, 565–573. doi: 10.1189/jlb.2MA1214-599R

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Соуто Ф.О., Зарпелон А.С., Стауренго-Феррари Л., Фаттори В., Касагранде Р. и др. (2011). Кверцетин уменьшает рекрутирование нейтрофилов, индуцированное CXCL8, LTB4 и fMLP: ингибирование полимеризации актина. J. Nat. Товар . 74, 113–118. дои: 10.1021/np1003017

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Токар, М.(2002). Badanie Zwiazków Polifenolowych w Kwiatach i Liściach Forsycji-Forsythia Vahl (Oleaceae) [Исследование полифенольных соединений из листьев и цветков Forsythia-Forsythia Vahl (Oleaceae)] . Диссертация, Лодзь: Медицинский университет Лодзи.

Токар М. и Климек Б. (1998). Биологически активные соединения в цветках и листьях форзиции. Акта Пол. Фарм . 55, 499–504.

Токар М. и Климек Б. (2004a). Содержание лигнановых гликозидов в цветках и листьях форзиции. Акта Пол. Фарм . 61, 273–278.

Реферат PubMed | Академия Google

Токар М. и Климек Б. (2004b). Выделение и идентификация биологически активных соединений из цветков Forsythia viridissima . Акта Пол. Фарм . 61, 191–197.

Реферат PubMed | Академия Google

Wang, H., Zhang, X., Jia, P., Zhang, Y., Tang, S., Wang, H., et al. (2016). Метаболический профиль филлирина у крыс, полученный с помощью UPLC-Q-TOF-MS. Биомед. Хроматогр. 30, 913–922. doi: 10.1002/bmc.3629

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Wang, W., Pan, Q., Han, X.-Y., Wang, J., Tan, R.-Q., He, F., et al. (2013). Одновременное определение арктиина и его метаболитов в моче и фекалиях крыс методом ВЭЖХ. Фитотерапия 86, 6–12. doi: 10.1016/j.fitote.2013.01.016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вэй, Б.Л., Лу, К.М., Цао, Л.Т., Ван, Дж. П., и Лин, К. Н. (2001). In vitro противовоспалительное действие 3-O-метилового эфира кверцетина и других компонентов видов Rhamnus. Планта Мед . 67, 745–747. doi: 10.1055/s-2001-18339

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Витко-Сарсат, В., Рье, П., Декамп-Лача, Б., Лесавр, ​​П., и Хальбвакс-Мекарелли, Л. (2000). Нейтрофилы: молекулы, функции и патофизиологические аспекты. Лаб. Инвестировать .80, 617–653 doi: 10.1038/labinvest.3780067

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вон, Т. Х., Ляо, Л., Ли, С. Х., Сон, Дж. К., и Шин, Дж. (2011). Сравнительный анализ биологически активных компонентов Forsythia suspensa и Forsythia viridissima с помощью ВЭЖХ-DAD. Нац. Произв. Наука . 17, 328–336.

Академия Google

Wu, J.G., Wu, J.Z., Sun, L.N., Han, T., Du, J., Ye, Q., et al. (2009). Улучшение эффектов арктиина из Arctium lappa при экспериментальном гломерулонефрите у крыс. Фитомедицина 16, 1033–1041. doi: 10.1016/j.phymed.2009.04.005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ву, X., Ян, Ю., Доу, Ю., Йе, Дж., Биан, Д., Вей, З., и др. (2014). Арктигенин, но не арктиин, действует как основной эффективный компонент плодов Arctium lappa L. для ослабления воспалительной реакции толстой кишки, вызванной декстрансульфатом натрия у мышей. Междунар. Иммунофармакол . 23, 505–515. doi: 10.1016/j.intimp.2014.09.026

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Се, Л.-Х., Ан, Э.-М., Акао, Т., Абдель-Хафез, А.А.-М., Накамура, Н., и Хаттори, М. (2003). Превращение арктиина в эстрогенные и антиэстрогенные вещества кишечными бактериями человека. Хим. фарм. Бык . 51, 378–384. doi: 10.1248/cpb.51.378

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Запольска-Довнар Д., Сенницка А., Хелстовский К., Видецка К., Гораци И. и Галаса М.(2006). Есть ли связь между полиморфизмом генов ангиотензинпревращающего фермента и функциональной активацией моноцитов и макрофагов у молодых пациентов с гипертонической болезнью? Дж. Гипертензия . 24, 1565–1573. дои: 10.1097/01.hjh.0000239292.32883.38

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Zhang, Q., Jia, C., Xu, H., Wang, Y., Zhang, M., Huo, C., et al. (2012). Химические составляющие растений рода Forsythia. Мини Rev.Орг. Химия . 9, 303–318. дои: 10.2174/157019312804070444

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чжан Ю., Фэн Ф., Чен Т., Ли З. и Шен К.В. (2016). Противодиабетическая и антигиперлипидемическая активность Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl (плод) у мышей с индуцированным стрептозотоцином диабетом. Дж. Этнофармакол . 192, 256–263. doi: 10.1016/j.jep.2016.07.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжун, В.-T., Wu, Y.-C., Xie, X.-X., Zhou, X., Wei, M.-M., Soromou, L.-W., et al. (2013). Филлирин ослабляет воспаление легких, вызванное липополисахаридами, посредством подавления активации MAPK и NF-κB у мышей с острым повреждением легких. Фитотерапия 90, 132–139. doi: 10.1016/j.fitote.2013.06.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Зшалер, Дж., Шлорке, Д., и Арнхольд, Дж. (2014). Различия во врожденном иммунном ответе между человеком и мышью. Крит. Rev. Иммунол .34, 433–454. doi: 10.1615/CritRevImmunol.2014011600

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Zu, Y.L., Qi, J., Gilchrist, A., Fernandez, G.A., Vazquez-Abad, D., Kreutzer, D.L., et al. (1998). Активация митоген-активируемой протеинкиназы p38 необходима для функции нейтрофилов человека, запускаемой стимуляцией TNF-α или FMLP. Дж. Иммунол . 160, 1982–1999 гг.

Академия Google

.